Моё первое ограничение на совершенствование — очевидно; его упоминают большинство авторов, пишущих про адаптации.
Запаздывание по времени
Любое рассматриваемое нами животное скорее всего сегодня уже «устарело», ибо построено под управлением генов, сформированных отбором в несколько более раннюю эру, в которой условия были другими. Мейнард Смит (1976b) предлагает количественную меру этого эффекта — "груз задержки". Он (Мейнард Смит 1978b) упоминает пример Нельсона про олуш, которые обычно откладывают только одно яйцо, но оказываются вполне способны успешно вывести и вырастить два, если второе добавить в ходе эксперимента. Это явно неудобный случай для гипотезы Лэка об оптимальном размере кладки, и сам Лэк (1966) не замедлил использовать "запаздывание по времени" как запасной выход. Он предположил, и совершенно правдоподобно, что размер кладки, равный одному яйцу у олуш развился в те времена, когда еды было меньше, и что для адаптации к изменённым условиям ещё не хватило времени.
Такое вот спасение проблемной гипотезы «постфактум» способно вызвать обвинения в грехе нефальсифицируемости, но я нахожу такие обвинения довольно неконструктивными, если не нигилистическими. Мы же не в Парламенте и не в зале суда, где адвокаты Дарвинизма подсчитывают полемические баллы против оппонентов, и наоборот. За исключением немногих истинных противников дарвинизма, которые эти строки вряд ли читают, мы все едины в принятии дарвинизма, и по существу согласны в интерпретации того, как в конце концов единственная работающая теория должна объяснить высокоорганизованную сложность жизни. Мы все искренне хотим знать, почему олуши откладывают только одно яйцо, хотя могут откладывать два; и нам мало интересен этот факт как пункт дебатов. Лэк, прибегнув к гипотезе "запаздывания по времени", возможно, подгонял под ответ, но совершенно не исключено, что он был прав, и это обстоятельство поддаётся проверке. Без сомнения, существуют и другие объяснения, которые, если повезёт, также могут поддаваться проверке. Мейнард Смит конечно прав в том, что мы должны оставить «пораженчество» (Тинберген 1965) и использовать такие непроверяемые объяснения, как "естественный отбор снова напутал" лишь как крайнее средство, как предмет исследовательской стратегии, если больше ничего не осталось. Левонтин (1978b) говорит почти то же самое: "Тогда биологи вынуждены прибегать к, в некотором смысле крайней адаптационистской программе, ибо альтернативы, будучи несомненно работающими в большинстве случаев, непроверяемы в отдельных".
Говоря об эффектах запаздывания по времени, нельзя не упомянуть того, насколько быстро (по эволюционным меркам — почти мгновенно) и радикально современный человек изменил среду обитания многих животных и растений. Поэтому мы вправе ожидать довольно широкого распространения анахронических адаптаций. Такая реакция на опасность у ежа, как сворачивание в шар — ныне печально неадекватна против автомобиля.
Непрофессиональные критики часто обращают внимание на некоторые очевидно неадекватные особенности поведения современного человека — скажем, усыновление или контрацепция — и в форме вызова требуют "объяснить это, если сможете, вашими эгоистичными генами". Как справедливо подчеркнули Левонтин, Гулд и другие — очевидно можно было бы, в зависимости от изобретательности, движением фокусника вытянуть «социобиологическое» объяснение из шляпы, дескать "так исторически сложилось", но я соглашаюсь с ними и Кейном в том, что ответ на такие вызовы — есть тривиальное упражнение; но это скорее определённо вредно.
Усыновление и контрацепция, как и чтение, математика, и болезни, вызванные стрессом, — результаты жизнедеятельности животного, живущего в обстановке, радикально отличной от той, в которой естественный отбор сформировал его гены. Вопрос об адаптивном значении поведения в искусственном мире некорректен; и хотя на глупый вопрос можно дать глупый ответ, будет мудрее не давать никакого ответа вообще, и объяснить почему.
Одну из полезных аналогий я услышал от Р. Д. Александера. Полёт бабочек в огонь свечи никоим образом не увеличивает их итоговой приспособленности. До изобретения свечей в мире существовали только два вида компактных источников яркого света в темноте — или это астрономические объекты в оптической бесконечности, или это выходные отверстия пещер или других замкнутых полостей. Последний случай непосредственно предполагает ценность для выживания у стремления приблизиться к источнику света. Первый случай — тоже, но косвенно (Fraenkel & Gune 1940). Многие насекомые используют астрономические объекты как компасы. Так как они находятся в оптической бесконечности, то лучи от них параллельны, и насекомое, поддерживающее фиксированную ориентацию, скажем, 30 градусов к ним, будет лететь по прямой линии. Но если источник света не находится в бесконечности, то лучи от него не будут параллельны. Тогда насекомое, держащее фиксированный угол к лучам, будет лететь по сходящейся спирали к источнику света (если угол острый), или по расходящейся спирали (если угол тупой), или летать по круговой орбите, если угол равен точно 90° к лучам. Саможертвоприношение насекомого в огне свечи в этом случае само по себе не имеет никакой ценности для выживания; согласно этой гипотезе, это — побочный эффект полезной привычки к поддержанию направления с помощью источников света, которые предположительно находятся в бесконечности, Это предположение когда-то было безопасным. Теперь оно более не безопасно, и возможно, что отбор сейчас заработал, чтобы изменить поведение насекомых. (Впрочем, не обязательно. Накладные расходы по созданию необходимых усовершенствований могут перевешивать возможные выгоды: бабочка, "оплачивающая расходы" по созданию механизма отличения свечей от звёзд, может быть в среднем менее успешна, чем бабочка, которая не делает дорогостоящих попыток различения и соглашается с невысоким риском самопожертвования — см. следующую главу).
Но здесь мы подошли к проблеме более изощрённой, чем сама по себе простая гипотеза запаздывания по времени. Это — уже упомянутая проблема о признаках животных, которые мы решаем признавать как нечто, требующее объяснения. Левонтин (1979b) выразил её так: "что есть «естественная» линии шва эволюционной динамики? Какова топология фенотипа в эволюции? Что есть фенотипические единицы эволюции?" Парадокс свечного пламени возник только из объяснений, которыми мы хотели объяснить поведение бабочки. Мы спросили: "Почему бабочка летит в огонь свечи?", ибо были этим озадачены. Если мы характеризовали её поведение иначе, и спросили бы: "Почему бабочка выдерживает фиксированный угол к лучам света (особенность, которая кстати заставляет их двигаться по спирали к источнику света, если лучи оказываются непараллельными)?", то мы не были бы так озадачены.
Рассмотрим более серьёзный пример: мужской гомосексуализм. В самом деле, существование заметной прослойки мужчин, предпочитающих половые отношения со своим полом более, чем с противоположным, представляет проблему для всякой простой дарвиновской теории.