Корни растений раздвигают скалы, растворяют их поверхность, задерживают мелкие частицы песка, ила и пыли. Разные животные также участвуют в непрерывном изменении земной поверхности, перемещая с места на место минеральные частицы и затаскивая в рыхлые слои различные органические вещества.
В результате этих процессов почти вся поверхность суши оказывается покрытой так называемой корой выветривания, образовавшейся или на месте, или же перемещенной потоками воды, ветра и гравитацией. Самый верхний, не всегда хорошо выраженный слой коры выветривания, в котором особенно много органических остатков, где наиболее интенсивна деятельность корней растений и животных, называют почвой. Почва и кора выветривания — исторически возникающие образования. Они дают растениям минеральное питание и воду и играют важнейшую роль в существовании всей жизни на суше.
Насекомые как характернейшие обитатели суши, самые многочисленные среди всех животных, не остаются в стороне от участия в почвообразовании — этом грандиозном, хотя медленном и внешне как будто незаметно идущем процессе изменения поверхностных слоев земной коры.
Сначала посмотрим, что происходит на почти голых скалах где-нибудь в горах Кавказа, Тянь-Шаня или Урала. Только пестрые зеленые, желтые, оранжевые, серые или почти черные лишайники пятнами покрывают поверхность скал и отдельных лежащих камней. Здесь мало тепла и поэтому лишайники растут очень медленно — на немногие сантиметры за столетия, а то и за тысячелетия. Отделим ножом корочку лишайника и присмотримся внимательно. Среди клочков этих растений можно увидеть мелких невзрачных первичнобескрылых насекомых — ногохвосток. Они питаются лишайниками, это их родной мир, где они живут и размножаются в течение многих поколений. Если под микроскопом рассмотреть те частицы, которые скапливаются под лишайниками, то оказывается, что они в значительной мере состоят из экскрементов ногохвосток. Со временем этих экскрементов становится все больше и они вместе с минеральными частицами — зернами кварца и листочками слюды накапливаются под скалами и около камней, образуя достаточно заметный слой почвы в несколько сантиметров. На этой почве уже могут произрастать высшие растения — травы и кустарнички с хорошо развитыми корнями. И животных в этой почве больше — дождевых червей, личинок насекомых, а из млекопитающих — полевок. Идет дальнейшее преобразование первичной почвы, а растения все более и более воздействуют на скальное основание, выделяя кислоты и задерживая дождевую воду.
Другая функция насекомых, которую следует специально отметить, — это обогащение почвенного слоя органическим веществом. В этом отношении особенно велико значение таких обитающих в почве насекомых, как муравьи, термиты и некоторые жуки, в частности чернотелки.
Муравьи распространены почти на всей суше и во влажных и в сухих местностях. Только за полярным кругом и высоко в горах, выше 2000–3000 метров над уровнем моря они почти исчезают. Будучи насекомыми довольно теплолюбивыми, заботясь о непрерывном размножении и развитии своих личинок, муравьи особенно густо заселяют почвенную толщу, где колебания температуры относительно невелики и обстановка в этих местах создается, как в термостате.
В среднеевропейских лесах муравейники с густой сетью подземных ходов располагаются десятками и сотнями на каждом гектаре леса. При своей жизнедеятельности муравьи непрерывно уносят в почву остатки животных и растений, оставляют в почве свои экскременты и тем обогащают ее химическими веществами. На лугах в лесной зоне, а также в степях муравьев еще больше — нередко более тысячи гнезд на гектаре. Обильно заселяют муравьи поверхность почвы и кору выветривания в пустынях и саваннах. Только в тропических лесах основная масса муравьев, все более и более отрываясь от земли, устраивает свои жилища в стволах и под корой погибших деревьев или же висячие гнезда из листьев или кусочков древесины на живых деревьях и кустарниках.
Другая группа важнейших почвообразующих насекомых — термиты. Они населяют все тропические и приэкваториальные территории, а у нас широко распространены в области южных пустынь и в некоторых местах Закавказья. Особенно разнообразные виды термитов живут во влажных тропических лесах и в саваннах. Питаясь отмершими растительными тканями, термиты уносят с собой в толщу почвы и коры выветривания огромное количество органических веществ. Если бы не термиты, то в тропических лесах не было бы столь явного господства (и по разнообразию и по обилию) древесной растительности и крупных лиан над травянистыми растениями. Термиты, уничтожая здесь почти все опадающие ветви и листья и унося их вещество на глубину до нескольких метров, обеспечивают разнообразным питанием корни деревьев и лиан и в то же время лишают плодородия самый верхний почвенный слой, где могли бы расти травы и мелкие кустарники.
Только в горных тропических лесах, несмотря на то, что они гораздо более тенисты, чем низинные леса тропиков, трав и кустарников под пологом деревьев становится гораздо больше. Это объясняется как менее интенсивной деятельностью термитов в горных лесах, так и невозможностью их проникновения из-за каменистости грунта на большую глубину даже на пологих склонах. В результате смыва водой рыхлый покров почвы здесь редко достигает метра толщины, а дальше идут уже более плотные горные породы — гранит, гнейс, базальт, известняк, песчаник или сланцы, недоступные для термитов.
Большую почвообразующую роль выполняют и многие другие насекомые, особенно жуки чернотелки. Питаясь во взрослом состоянии в степях и пустынях преимущественно отмершими листьями и стеблями растений, чернотелки в жаркие дневные часы забираются в норы и трещины в глинистой почве или зарываются в песок. Там они оставляют свои экскременты, а нередко и трупы, которые непрерывно удобряют почву и делают ее более подходящей для растений.
При всей этой почвообразующей деятельности взрослые насекомые и их личинки не только удобряют почву, но и рыхлят ее, пронизывая густой сетью ходов, перемещая нижние слои вверх и перенося частицы почвы в горизонтальном направлении. Таким образом, насекомые, вместе с другими роющими животными — дождевыми червями, мокрицами, кивсяками и мелкими млекопитающими — землеройками, кротами и грызунами, производят непрерывную естественную вспашку почвы. Это перепахивание почвенного слоя приводит к тому, что вмываемые в глубь почвы нужные растениям вещества опять оказываются у поверхности, а истощенные тем или иным видом растений участки почвы, отравленные к тому же некоторыми специфическими уже ненужными растению веществами переносятся на другое место. Перепахивание обеспечивает и рыхлую структуру почвы, благодаря чему к корням растений гораздо легче поступают атмосферный воздух и вода, а кроме того, уменьшается капиллярность почвенного слоя, что препятствует его засолению или же иссушению, особенно в засушливых районах. В местностях же с избыточным увлажнением естественная вспашка почвы насекомыми и другими животными обеспечивает уход лишней воды в глубину, тем самым уменьшая возможность заболачивания местности.
Конечно, насекомые не руководствуются какими-то благотворительными целями в своей почвообразующей деятельности. Просто почва для многих из них оказывается идеальной обстановкой — влажной, достаточно теплой (обычно около 15–25°), богатой различными органическими веществами, беззащитными корнями растений, личинками всяких насекомых и бесскелетными беспозвоночными. И любых почвенных насекомых почва защищает не только от чрезмерных колебаний температуры и влажности, но и от различных врагов. Недаром в почву насекомые особенно часто откладывают яйца, здесь же происходит развитие их нимф, личинок и куколок.
Можно сказать, что большинство насекомых, за исключением относительно немногих, на всех стадиях развития вплоть до взрослого состояния связано с почвой или норами в ее толще. Достаточно хотя бы перечислить эти группы насекомых, чтобы это стало очевидным. Развиваются в почве немало видов тараканов, большинство термитов, эмбии, гриллоблаттиды, саранчовые, многие кузнечики и сверчки, уховертки, сеноеды, цикады и некоторые тли, многие клопы, трипсы, большинство личинок жуков и среди них жужелиц, скакунов, хрущей, чернотелок, долгоносиков, щелкунов и многих других. В почве же развиваются муравьиные львы, гусеницы многих бабочек, целый ряд наездников, большинство жалоносных перепончатокрылых — ос, пчел и муравьев. Здесь же развиваются блохи, многие комары и комароподобные двукрылые, а также очень разнообразные мухи — от слепней и ктырей до журчалок, мух цецe, саркофаг и настоящих мух.
Наконец, касаясь вопроса о значении насекомых в почвообразовании, нельзя не обратить внимания и на роль в этом отношении многих открыто живущих насекомых, трупы и экскременты которых непрерывно падают на поверхность почвы. Эти животные осуществляют огромную деятельность, перерабатывая ткани надземных частей живых и уже погибших растений. Достаточно напомнить, что одна гусеница бабочки среднего размера в сутки роняет на поверхность почвы около 70–100 миллиграммов почти сухих экскрементов. Если на квадратном метре леса будет жить только 10–20 таких гусениц, то в сутки они дадут 700–2000 миллиграммов удобрений, а за время своего развития до 14–40 граммов, что при пересчете на гектар дает 140–400 килограммов прекрасного равномерно разбросанного удобрения. Такому удобрению может позавидовать иное обрабатываемое человеком поле! В то же время во многих случаях число гусениц на каждом квадратном метре леса даже при незначительной их численности может быть гораздо бoльшим.
А другие насекомые? Сколько их летает, прыгает и питается на поверхности суши! И все они оставляют свои экскременты и трупы на почве — в течение одного года многие сотни килограммов на каждом гектаре. Насекомые же вместе с бактериями — это важнейшие, а часто и единственные участники разрушения и переработки трупов самых разных наземных животных — моллюсков, паукообразных, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Кроме того, насекомые — мухи, жуки, термиты — перерабатывают бoльшую часть навоза копытных животных. Они уносят порции навоза в почву или же, развиваясь в нем на поверхности земли, в дальнейшем разносят его вещества по окружающей местности. Все они также тем или иным образом принимают участие в почвообразовании.
Пожалуй, дождевым червям, кротам или же грызунам приписывают гораздо бoльшую роль в почвообразовании, чем следует. Эти животные действительно оказывают нередко большое положительное влияние на почву. Но не следует забывать, что ландшафты, где они проявляют свою деятельность достаточно интенсивно, занимают далеко не всю поверхность суши, тогда как насекомые распространены более равномерно. Да и в тех ландшафтах, где в почве роются дождевые черви, кроты или же грызуны, насекомые обитают в количестве почти равном, а часто и значительно превышающем по весу названных «прославленных» почвообразователей.
Незаменимое звено
Много всяких круговоротов происходит на земной поверхности: круговорот воды и азота, углерода и кислорода, серы и железа. Но есть круговорот, особенно характерный для земных условий, который определяет современное лицо планеты, структуру и облик ее ландшафтов, состав атмосферы, химизм воды, осадочные толщи коры, это — биологический круговорот. В нем основную каталитическую
[5]
роль в процессах химического превращения и движения веществ играют живые организмы.
В наиболее общем виде каждый конкретный биологический круговорот осуществляют три группы организмов: первая — это продуценты, строящие сложные органические вещества из неорганических, таковы прежде всего зеленые растения; вторая группа — это консументы, преобразующие органические вещества других организмов в вещества своего живого тела, к ним относятся различные растительноядные, хищные и сапротрофные организмы, в основном животные; третья группа — это редуценты, главным образом гнилостные микроорганизмы, разрушающие сложные органические вещества до просто построенных неорганических. Только неорганические вещества опять могут быть использованы зелеными растениями. Этим замыкается путь непрерывного биологического превращения и движения веществ, создается биологический круговорот.
Какое же место во всех этих звеньях биологического круговорота занимают насекомые? Естественно, что насекомые, как всякие животные, оказываются консументами, то есть они непосредственно питаются живыми растениями или же растительноядными животными. Насекомые также строят свое тело из тканей уже погибших организмов или органических продуктов жизнедеятельности организмов, например воска, экскрементов, слинявшей шерсти и т. п.
Однако нельзя не отметить, что подходя не чисто химически, а с точки зрения роли насекомых в биологическом круговороте, не всегда можно легко и четко определить значение насекомых для тех или иных этапов этого круговорота. Например, насекомые-опылители являются, конечно, консументами: собирая пыльцу и нектар на цветущих растениях, они сами питаются этими продуктами и выкармливают ими во многих случаях свое потомство.
Но биологическая сущность опылителей заключается прежде всего не в том, что они поедают какое-то, в общем ничтожное количество пыльцы и нектара, а в том, что эти насекомые еще меньшую массу пыльцы доставляют с тычинок одних экземпляров растений на рыльца пестиков других растений того же вида, то есть обеспечивают генетически полезный процесс перекрестного опыления. И поэтому место насекомых-опылителей в биологическом круговороте в соответствии с их ролью следовало бы искать не среди потребителей растительных веществ, а среди созидателей этих веществ, то есть считать, что огромное множество видов растений и их опылители составляют тесный симбиоз взаимозависимых организмов — продуцентов.
Других насекомых, особенно разрушающих мертвые растительные ткани — опавшие листья и хвою, усохшую древесину, навоз копытных, — вряд ли следует относить к группе только преобразователей органических веществ. Их биологическая роль важнее — они разрушают, мельчат, увлажняют в своем кишечнике и рассеивают по местности сложные органические вещества, подготавливая их к минерализации редуцирующими микроорганизмами.
Правда, если так подходить к роли организмов, то любой из видов в той или иной мере помогает осуществлению всех трех основных процессов биологического круговорота. Растения не только создают органические вещества, но отдельные их ткани и органы, в частности семена, возникают за счет других органов, иными словами, потребляют растительные вещества. Самим фактом своего существования растения уже обеспечивают жизнедеятельность консументов и редуцентов.
Таким образом, в природе все организмы — продуценты, консументы и редуценты — совместно обеспечивают биологический круговорот.
С точки зрения природы в целом здесь нет вредных, полезных или безразличных существ, а есть только необходимые в определенной степени или совершенно незаменимые, или же такие, функцию которых в биологическом круговороте могут выполнить организмы других видов.
Исходя из этого соображения, посмотрим, какие же именно незаменимые функции в биологическом круговороте выполняют насекомые?
Чтобы яснее представить себе эти функции, имеет смысл хотя бы в основных чертах посмотреть на роль насекомых в процессах движения и превращения веществ в нескольких широко распространенных на земном шаре природных ландшафтах.
Возьмем, например, высокогорные луга, имеющие для людей большое значение. Здесь, на высоко приподнятых в ходе последнего грандиозного горообразования участках земной коры пасутся в летнее время огромные стада домашних животных — овец и коз, коров и яков, лошадей и лам. Здесь же берут начало многие реки, питающие своей водой густо заселенные человеком страны Европы, средние и южные части Азии, значительные территории западного полушария.
Высокогорные луга, особенно низкотравные, отличаются очень холодными почвами и исключительным обилием густо переплетенных живых и отмерших корней травянистых растений, общая масса которых в некоторых случаях в десятки раз превышает массу надземных частей трав. Эта прочная дернина хорошо удерживает мелкозем на склонах и позволяет растениям существовать. Но корни растений в то же время непрерывно высасывают необходимые химические вещества из маломощной почвы, и поэтому многие вещества оказываются временно вынесенными над поверхностью земли в виде зеленых стеблей, листьев, цветков и плодов травянистых растений.