Но перед концом палеозойской эры немало было насекомых с довольно ясно выраженным метаморфозом в индивидуальном развитии. Таковы поденки, стрекозы и близкие к ним группы насекомых, молодые особи которых — нимфы — жили в воде. Следует предполагать, что именно из-за развития нимф в воде, то есть в совершенно особой среде, у этих насекомых появилось резкое отличие водных молодых стадий развития от взрослых крылатых насекомых. При этом переход молодых стадий к обитанию в воде, появление у них целого ряда соответствующих приспособлений для дыхания, плавания и схватывания добычи было связано с тем обстоятельством, что в палеозое жизнь на континентах процветала главным образом в водоемах. В реках, озерах и лагунах молодые растущие и развивающиеся насекомые в избытке имели разнообразную пищу, чего нельзя было сказать о прошлой наземной среде, которую организмы — растения и различные животные — начали только-только осваивать, придерживаясь в основном узкой береговой полосы.
Из-за обилия пищи в воде молодые особи насекомых превращались в чисто питающуюся стадию, а взрослые, обладавшие крыльями, становились расселительной стадией, приняв на себя функцию поиска подходящих водоемов для откладки яиц. При этом летающие взрослые насекомые мало питались, а некоторые из них вообще не могли принимать пищу, поскольку их ротовые органы были неразвиты. Оно и понятно, так как на суше, особенно на лишенных растительности водоразделах, пища практически отсутствовала. Взрослые насекомые в таком случае жили исключительно за счет тех питательных веществ, которые накапливались в их организме еще на стадии питающейся в воде нимфы. При этом продолжительность жизни крылатой стадии, естественно, сильно сокращалась.
Еще большее различие между молодыми и взрослыми особями было у палеозойских насекомых с полным превращением, сопровождающимся образованием куколки. Их личинки обитали или в воде или, что было гораздо чаще, в сырых местах по берегам водоемов — в толстом слое растительного мусора. Взрослые особи этих насекомых вынуждены были регулярно перелетать из одних влажных местообитаний в соседние, обеспечивая расселение вида и страхуя его таким образом от полного вымирания при значительных изменениях среды — засухах, пересыхании рек, озер и приморских лагун.
Этот процесс возникновения насекомых с полным превращением хотя и был вызван теми же причинами, что и насекомых типа поденок и стрекоз, но проходил у тех и других, вероятно, независимо. Ни стрекозы, ни родственные им насекомые, по-видимому, никогда не были промежуточными предковыми формами для насекомых с полным превращением.
Замечательное биологическое сходство тех и других в отношении разделения индивидуального развития на два основных типа — питающейся стадии и взрослой расселительной стадии — показатель закономерного хода эволюции насекомых, параллельности путей исторического развития больших групп этих организмов.
Интересно, что возникновение метаморфоза в индивидуальном развитии насекомых было вызвано по существу теми же причинами, что и возникновение способности насекомых к полету, о чем уже было сказано выше. И в том и в другом случае такой причиной оказалась необходимость обеспечения благополучного развития потомства во влажных и богатых пищей местообитаниях.
Таким образом, многие насекомые с полным превращением уже в конце палеозойской эры имели личинок, живших на суше в различных сырых местах по берегам водоемов. Но тогда это не давало им особого преимущества по сравнению со стрекозоподобными насекомыми, развивавшимися в воде, а также с насекомыми с полным превращением, имевшими водных личинок (вислокрылки, ручейники, некоторые древние двукрылые).
Но распространение во второй половине мезозоя покрытосемянных растений и многих хвойных на обширные водораздельные участки суши резко увеличило территорию, подходящую для жизни насекомых с полным превращением, имевших более или менее скрытно развивавшихся наземных личинок и хорошо летавших взрослых особей. Это привело к расцвету отрядов насекомых с полным превращением, тогда как насекомые типа тараканов, стрекоз, ручейников и других архаичных групп отошли на второй план. Все это создало некоторую видимость новейшего происхождения насекомых с полным превращением. На самом же деле они, будучи почти столь же древними, лишь более удачно реализовали свои потенциальные возможности, имевшиеся у них задолго до этого.
Так при изменении условий жизни насекомых на поверхности Земли выявилась прогрессивность полного превращения в наземных условиях. А переход нимф и личинок к жизни в воде дал в свое время только временный, хотя и быстрый эволюционный успех. Он оказался в конце-концов мало перспективен, это было как бы отступление насекомых обратно в воду, то есть в ту среду, из которой вышли их предки еще в середине палеозойской эры.
Только относительно немногие группы насекомых с полным превращением и водными личинками продолжают процветать и в наши дни. Таковы, например, развивающиеся в воде комары и мошки. Но их благополучие в значительной степени объясняется тем, что взрослые особи стали питаться такой в общем недавно появившейся пищей, как кровь теплокровных позвоночных — птиц и млекопитающих, а также нектаром покрытосемянных растений. Это привело к освоению подобными насекомыми участков водоразделов с небольшими и временными водоемами — лужами, родниками или водоемчиками в дуплах и развилках толстых ветвей на деревьях.
В некоторых группах насекомых с неполным превращением определенный расцвет произошел в последние периоды истории Земли в тех случаях, когда эти насекомые создали сами для себя разницу условий жизни молодых и взрослых особей, что можно видеть на примере термитов, или связали свою судьбу с покрытосемянными растениями, как прямокрылые, равнокрылые и клопы, или же с птицами и млекопитающими — таковы паразитические пухоеды, вши, кровососущие клопы и некоторые другие.
Итак, общая тенденция исторического изменения метаморфоза насекомых довольно четкая: появление у большинства из них двух стадий индивидуальной жизни — нимфы или же личинки и взрослого насекомого. Поэтому, имея дело с этими организмами, всегда следует учитывать как жизнь молодой стадии — сложную, своеобразную и длительную, так и жизнь во взрослом состоянии, обычно значительно более короткую, обеспечивающую размножение и расселение вида.
Прогресс в эволюции насекомых не ограничился выделением в индивидуальной жизни питающейся и размножающейся стадий. На основе этого разделения, видимо, только во второй половине мезозойской эры возникло более тесное взаимоотношение между молодыми и взрослыми особями в форме заботы о потомстве, выраженной в запасании пищи для молодых особей, выкармливании нимф или же личинок, в защите их от неблагоприятного воздействия погоды и от врагов. Это наиболее сильно проявилось у таких насекомых, как термиты, муравьи, пчелы, осы и жуки-навозники. Необходимость заботы о потомстве привела, с одной стороны, к значительному усложнению и совершенствованию их инстинктов, главным образом у самок — обычных или же специально видоизмененных в так называемые рабочие особи, к большему развитию их нервной системы, а с другой стороны, к огромному изобилию и значительному видовому разнообразию этих насекомых на обширных участках суши, в том числе и очень трудных для существования наземных организмов.
У высших двукрылых насекомых необходимость обеспечения личинок достаточно высококалорийной и богатой по химическому составу пищей вызвала тоже своего рода заботу о потомстве, способствовала совершенствованию полета и органов чувств взрослых особей, соответствующему прогрессивному морфологическому и функциональному их изменению, создавшему из них лучших летунов среди всех животных. В результате современные двукрылые, особенно мухи, стали одними из самых разнообразных и обильных в природе насекомых, заселяющих как лесные и луговые местности, так и сухие степи и пустыни.
Как же появилось в историческом развитии насекомых большое различие в облике личинки и взрослой особи, настолько большое, что их трудно представить относящимися к одному и тому же виду?
Предполагают, что личинка насекомого с полным превращением — это перешедший к самостоятельному питанию эмбрион, ставший уже независимым от того ограниченного количества питательного желтка, которым его снабжает материнский организм. В связи с необходимостью самому добывать себе пищу, у такого свободно живущего эмбриона появились в ходе эволюции специальные личиночные приспособления. А для освобождения от этих личиночных признаков при превращении во взрослый крылатый организм и возникла покоящаяся стадия куколки. В результате эмбриональная форма развивающегося насекомого стала существовать длительно, увеличилось ее значение, а взрослое состояние организма было сведено к минимуму, необходимому для размножения, то есть дальнейшего продления жизни вида.
Властелины суши
Замечательно строение тела насекомого — такого небольшого, но в то же время заключающего в себе величайшую сложность согласованно работающих тканей и органов. Ничтожно мал каждый из комаров, толкущихся перед наступающей теплой погодой над огородной грядкой или же в тенистом лесу над устланной гниющими листьями влажной лесной почвой. Но в каждом из этих созданий непрерывно пульсирует микроскопическое по размеру трубчатое спинное сердце с десятками клапанов, течет кровь, омывая все органы, скрытые под тончайшим прозрачным панцирем, быстро, до 200–250 раз в секунду, сокращаются и расслабляются мельчайшие мышцы, приводящие в движение крылья, а по бокам головы выпуклые глаза из многих сотен мельчайших глазков мгновенно улавливают все изменения вокруг, чтобы передать бесчисленные сигналы в центральную нервную систему и ко всем мышцам туловища и ног.
Удивительно тонко и совершенно устроен организм каждого насекомого. И все же, когда подумаешь, что все они встречаются вокруг нас не где угодно, а каждый вид придерживается только тех мест, в которых он находит все ему необходимое, то возникает иной вопрос: насколько же отличается видовой состав насекомых, заселяющих разные участки земной поверхности? Где же условия жизни для большинства насекомых наилучшие, а где могут жить только немногие виды, сумевшие приспособиться к крайне трудной обстановке высокогорий или тундр, каменистой или же песчаной пустыни?
Границы их царства
Не много найдется групп животных, которые, подобно насекомым, были бы ограничены в своем распространении в основном только территорией континентов и островов. Это тем более странно, так как насекомые — самый богатый видами класс животных, и поэтому следовало бы ожидать, что хотя бы какое-то заметное число их видов должно было бы заселить обширную область морей и океанов.
Правда, такие виды насекомых все же имеются, но буквально единичны. К ним относятся некоторые клопы-водомерки, короткотелые и длинноногие, стремительно скользящие по поверхности воды тропических морей и океанов и удаляющиеся от ближайших берегов на сотни и тысячи километров. Это — специализированные обитатели водных просторов, не встречающиеся в пресных водоемах внутри суши.
И все же эти клопы используют морскую воду в основном только как поверхность, по которой можно двигаться. Они редко проникают в толщу воды, дышат атмосферным воздухом, и тело их почти постоянно несколько приподнято над водой. В общем они живут в атмосфере, хотя и потеряли связь с сушей. Питаются эти клопы икрой рыб и рачками, плавающими около поверхности. Сходство в образе жизни их молодых и взрослых особей способствовало заселению такими клопами поверхности морей и океанов — исключительно однообразной по своим условиям среды, хотя и находящейся в постоянном движении.
Какова же причина отсутствия насекомых в воде морей и океанов? По-видимому, одно из основных препятствий для заселения морей насекомыми — это сильное волнение поверхности, особенно у берегов. Все погружающиеся в воду водные насекомые в те или иные моменты своей жизни должны пробивать ее поверхностную пленку как при дыхании атмосферным воздухом, так и при откладке яиц в воду или же при выходе из воды развившихся взрослых особей. Последнее необходимо и насекомым, у которых нимфы или личинки дышат при помощи жабр.
Сама по себе высокая соленость морей и океанов не препятствие для жизни насекомых. Известно, что как в морских лагунах с соленой водой, в закрытых заливах моря и в бухтах, так и в сильно соленых озерах обитает целый ряд видов насекомых. Например, многие личинки мух живут в соленом иле. Немало стрекоз, комаров и водных жуков развивается в соленой воде озер и лагун, а также в соленой воде среди корней-подпорок в мангровых зарослях на побережьях тропических морей. Но во всех этих случаях в местах развития и обитания водных насекомых поверхность воды обычно очень спокойна — нет прибоя и бурных волн.
При этом следует отметить, что и в пресных внутриконтинентальных водоемах насекомые обильны главным образом только в небольших реках и озерах, в прудах, ручьях и лужах. В крупных же реках, больших и глубоких озерах и водохранилищах насекомые живут преимущественно на мелководьях около берегов. Очевидно, бoльшая часть этих водоемов, как и морская среда, неблагоприятна для жизни и развития насекомых из-за сильного волнения поверхности и прибоя.
Наиболее же подходящи для развития насекомых с водными стадиями развития неглубокие водоемы, заросшие водной или полуводной растительностью, отчасти возвышающейся над поверхностью воды. В подобных местах наряду с другими насекомыми в наибольшем количестве развиваются, например, малярийные комары.
Конечно, не следует забывать и другую существенную причину отсутствия насекомых в морях и океанах — мощное воздействие животных, многочисленных и очень активных водных хищников, особенно рыб и некоторых ракообразных. Дело в том, что насекомые появились на Земле в то время, когда в морях и океанах уже существовали вполне развитые и сложные биоценотические
[2]
комплексы организмов. В состав этих комплексов тогда в большом количестве входили прожорливые и ловкие хищники, они заселяли и дно морей и толщу воды. А поскольку распространение любой группы животных в совершенно новую для них среду происходит постепенно и обязательно сопровождается значительными эволюционными приспособительными изменениями представителей этой группы, то есть появлением у них новых адаптивных особенностей, то на первых порах вселения насыщенные биоценозы ставят особенно много препятствий для пришельцев. На них нападают хищники, им сопротивляются конкуренты из числа аборигенов
[3]
, им трудно сразу же обеспечить себя пищей и найти места с благоприятным сочетанием физических факторов. Морская среда, значительно отличающаяся от наземной во всех отношениях, представляет особенно много препятствий организмам суши при овладении ею.
Поэтому небольшие внутриконтинентальные водоемы, очень разнообразные по своим условиям и во многих случаях не насыщенные другими организмами — хищниками или конкурентами, были несравненно благоприятнее для освоения их древними насекомыми. В моря же смогли проникнуть только такие насекомые, которые уже прошли достаточно длительную эволюцию во внутренних водоемах сущи. Так случилось с клопами-водомерками — характерными обитателями поверхности озер, рек и луж. Здесь они приобрели стремительность скольжения по воде, способ питания — схватывание мелких животных, оказавшихся около поверхности, несмачиваемость тела, покрытого густыми короткими волосками.
Попав в морские условия, клопы-водомерки приобрели еще ряд дополнительных особенностей — исключительно большую скорость движения по поверхности воды, а также повышенную осторожность. Они легко уходят как от подплывающих к поверхности рыб, так и от летающих над водой птиц. Зорко следят они и за самой водой, на многие метры не приближаясь к зоне прибоя и ловко увертываясь от пенящихся гребней волн при сильном ветре.