99
Источники такой активности оставались долгое время неизвестными, и только исследования последних лет позволили сделать существенный шаг к тому, чтобы ответ на этот вопрос стал яснее.
Исследования, которые мы имеем в виду, заставляют отвергнуть старые предположения о том, что эти источники следует искать только во внутрикортикальных связях; они убедительно показывают, что в поиске механизмов наиболее высоких форм организации активности следует опираться на все тот же вертикальный принцип строения функциональных систем мозга и, следовательно, обратиться к связям между высшими отделами коры и нижележащей ретикулярной формацией.
До сих пор, обсуждая механизмы работы первого функционального блока, мы рассматривали только восходящие связи активирующей ретикулярной системы, однако мы упоминали, что наряду с ними существуют и нисходящие связи коры и нижележащих образований; именно эти связи и осуществляют регулирующее влияние мозговой коры на нижележащие стволовые образования и являются механизмом, с помощью которого возникшие в коре функциональные узоры возбуждения вовлекают аппараты ретикулярной формации древнего мозга и получают энергетический заряд.
Нисходящие аппараты ретикулярной формации исследованы значительно меньше, чем восходящие связи. Однако благодаря целой серии работ (Френч и др., 1955; Сегундо и др., 1955; Галамбос, 1956; О.С.Адрианов, 1963; Мэгун, 1963; С.П.Нарикашвили и др., 1961, 1962, 1963, 1968) выяснилось, что посредством кортико-ретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может вызывать генерализованную реакцию пробуждения (Брезье, 1960; Галамбос и др., 1960), оказывать облегчающее влияние на спинальные рефлексы, изменять — через систему гамма-афферентов — возбудимость мышц, повышать возбудимость кохлеарного аппарата (Эрнандес-Пеон, 1956; С. П. Нарикашви-ли, 1963), понижать пороги различительной чувствительности (Жувэ, Эрнандес-Пеон, 1957; Линдсли, 1951, 1957, 1960).
Таким образом, как морфологическими, так и морфофизио-логическими исследованиями с достаточной надежностью установлено, что наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, на которых мы еще остановимся, кора головного мозга имеет и неспецифические активирующие функции и что раздражение определенных участков коры может оказывать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования (Жувэ, 1961; Бузер и др., 1961; С.П.Нарикашвили, 1963, 1968; О.Загер, 1968; Эрнандес-Пеон, 1966, 1969; Р.А.Дуринян и др., 1968). Оказалось далее, что нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) ретикулярной системы имеют достаточно дифференцированную корковую организацию; если связанные со специфическими путями пучки волокон (повышающих или по-
100
нижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично из вторичных) зон коры, то волокна, опосредствующие более общие активирующие влияния на ретикулярную формацию ствола, исходят прежде всего из лобных отделов хоры (Френч и др., 1955; Сегундо и др., 1955; На-ута, 1964, 1968; Прибрам, 1959, 1960, 1964, 1971; О.Загер, 1968; Е.Д.Хомская, 1969, 1972) (рис. 40). Нисходящие волокна, идущие преимущественно от префронтальной (орбитальной и медиальной) коры, адресуются к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, управляют работой нижележащих аппаратов ретикулярной формации таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.
Рис. 40. Схема соотношения корковых аппаратов с образованиями
ствола посредством ретикулярной формации (по Мэгуну):
а— нисходящие; б —восходящие пути
Все это показывает, во-первых, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее дифференцирующее влияние, и, во-вторых, что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.
2 БЛОК ПРИЕМА, ПЕРЕРАБОТКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ
В предыдущем параграфе мы говорили об аппаратах первого функционального блока головного мозга, который играет важную роль в регуляции состояний активности коры и уровня бодрствования. Этот блок построен по типу неспецифической нервной сети, которая осу-
101
ществляет свою функцию путем постепенного, градуального изменения состояний и не имеет непосредственного отношения ни к приему и переработке поступающей извне информации, ни к выработке намерений, планов и программ поведения. Этим первый функциональный блок мозга, расположенный в основном в пределах мозгового ствола, образований межуточного мозга и медиальных отделов новой коры, существенно отличается от аппаратов второго функционального блока мозга, основная функция которого заключается в приеме, переработке и хранении внешней информации.
Этот блок расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) областей. По своему гистологическому строению он состоит из нейронов подкорки и мозговой коры. Эти нейроны в отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону «все или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.
По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приему экстероцептивных раздражений, приходящих в головной мозг от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число компонентов (иначе говоря, к анализу их на мельчайшие составляющие детали) и к комбинированию их в нужные динамические функциональные структуры (иначе говоря, к синтезу их в целые функциональные системы).
Таким образом, этот функциональный блок головного мозга обладает высокой модальной специфичностью: входящие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибулярную или общечувствительную информацию. В системы этого блока включаются и центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, но у человека они настолько оттесняются центральными представительствами высших экстероцептивных, дистантных анализаторов, что занимают в коре головного мозга незначительное место.
Как мы уже указывали ранее (см. гл. I), основу этого блока составляют первичные, или проекционные, зоны коры, которые характеризуются высоким развитием нейронов IV афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специфичностью. Ранее говорилось также, что нейроны зрительных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (оттенки цвета, характер линий, направление движения).
Эти высокодифференцированные нейроны строго сохраняют модальную специфичность, и в первичной затылочной коре можно найти лишь очень небольшое число клеток, которые реагируют на звук, прикосновение или вестибулярное раздражение.
102
Следует отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока, включают в свой состав и некоторое количество клеток мультимодального характера, которые реагируют на несколько видов раздражителей и, по-видимому, выполняют функцию неспецифического поддержания тонуса; однако эти клетки составляют лишь небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным, количество их не превышает 4—5 %).
Над первичными, или проекционными, зонами коры разбираемого функционального блока мозга (составляющими его основу) надстроены, как мы видели ранее, аппараты вторичных, или гностических, зон коры, в которых IV афферентный слой уступает ведущее место II и III слоям, не имеющим столь выраженной модальной специфичности и включающим в свой состав значительное число ассоциативных нейронов с короткими аксонами, что позволяет комбинировать поступающие возбуждения в нужные «функциональные узоры» и осуществлять синтетическую функцию.
Подобное иерархическое строение, как уже отмечалось ранее, в той или иной степени свойственно всем областям коры, включенным во второй функциональный блок мозга.
В зрительной (затылочной) коре над первичными зрительными зонами (17-е поле Бродмана) надстроены вторичные зрительные поля (18-е и 19-е поля Бродмана), которые, сохраняя свою модальную (зрительную) специфичность, работают в качестве аппарата, организующего те зрительные возбуждения, которые поступают в первичные зрительные поля.
С принципами работы зрительного анализатора мы познакомимся при рассмотрении нарушений зрительного восприятия, наблюдаемых в клинике локальных поражений этих зон мозговой коры.
Слуховая (височная) кора построена по тому же принципу. Ее первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры и поперечных извилинах Гешля (41-е поле Бродмана). Нейроны этих зон высокодифференцированны и модально специфичны. Реагируют они только на те или иные звуковые раздражители. Как и первичное зрительное поле, первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строение. Как полагает ряд авторов, волокна, несущие возбуждения от тех отделов Кортиева органа, которые реагируют на высокие тона, располагаются во внутренних (медиальных), а волокна, реагирующие на низкие тона, — в наружных (латеральных) отделах Гешлевской извилины. Отличие первичных зон слуховой коры состоит в том, что соответствующие аппараты Кортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно контралатеральный характер этого представительства все же сохраняется.
103
Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппараты вторичной слуховой коры, которые расположены во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22-, 42- и частично 21-е поля Бродмана) и которые также преимущественно состоят из II и III слоев клеток. Здесь, как и в соответствующих аппаратах зрительной коры, происходит превращение соматотопических проекций импульсов в их функциональную организацию. На детальном анализе функций этих зон и на картинах нарушений слухового восприятия, которые возникают при их поражении, мы остановимся далее.
Принципиально та же функциональная организация сохраняется, наконец, и в общечувствительной (теменной) коре. Как и в случае зрительной и слуховой коры, ее основу составляет первичная, или проекционная, зона (3-е поле Бродмана), где широко представлены высокомодально-специфичные нейроны IV слоя; для этого участка коры характерна и столь же четкая соматотопическая топография, в результате чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков — в верхних конечностях контралатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны — ощущения в контралатеральных отделах лица, губ и языка.
Над первичной зоной общечувствительной (теменной) коры надстраиваются ее вторичные зоны (1-, 2- и 5-е поля Бродмана); так же, как и вторичные зоны зрительного и слухового анализаторов, эти зоны состоят преимущественно из нейронов II и III (ассоциативных) слоев, и их раздражение приводит к возникновению комплексных кожных и кинестетических ощущений. Эффект локального поражения их будет впоследствии предметом нашего специального рассмотрения.
Таким образом, основные, модально-специфические зоны разбираемого нами второго блока мозга, каждая из которых представляет собой центральный корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора, построены по единому принципу иерархической организации, сформулированному в свое время еще Кэмпбеллом (1905) (рис. 41). В дальнейшем представления о цитоархитектонической структуре коры мозга человека были существенно уточнены. На рисунке 42 приводится принятая сейчас карта корковых полей, разработанная Московским институтом мозга.
Рис. 41. Карта иерархического строения полей коры головного мозга
(по Кэмпбеллу,1905):
вверху — наружная поверхность; внизу — внутренняя поверхность
Рис. 42. Карта цитоархитектонических полей Бродмана и Московского
института мозга: а —наружная поверхность; б —внутренняя поверхность
Как мы уже говорили ранее, познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание); любое предметное восприятие (и тем более представление) является результатом полимодальной деятельности, которая первоначально в онтогенезе имеет развернутый характер и лишь затем становится свернутой. Поэтому естественно, что она должна опираться на совместную работу целой системы зон коры головного мозга.
104
Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны обсуждаемого нами блока, или, как их принято обозначать, зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов. Эти зоны расположены на границе затылочного, височного и заднецентрального отделов коры; их основную часть составляют образования нижнетеменной обла-
105
ста, которая у человека развита настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока. Это дает основание считать третичные зоны («задний ассоциативный центр», как их обозначал Флексиг) специфически человеческими образованиями.
106
Как уже говорилось, третичные зоны задних отделов мозга состоят почти целиком из клеток II и III (ассоциативных) слоев коры и, следовательно, функция их почти полностью сводится к интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющая часть нейронов этих зон имеет мультимодальный характер и реагирует на комплексные признаки среды (например, на признаки пространственного расположения, количество элементов), на которые не реагируют нейроны первичных и даже вторичных зон коры. Именно к таким третичным образованиям задних отделов мозговой коры относятся 7-, 39- и 40-е поля Бродмана (верхние и нижние отделы теменной области), 21-е поле височной и 37-е поле височно-затылочной областей.
Далее мы рассмотрим функции третичных образований описываемых отделов коры подробнее и убедимся на основании анализа психологических экспериментов и клинических данных, что в основном эти зоны связаны с пространственной организацией возбуждений и с превращением последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно действующие (симультанные) группы, чем и обеспечивается тот синтетический характер восприятия, о котором в свое время упоминал И. М. Сеченов (А.Р.Лурия, 1963, 1966).
Деятельность третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза наглядной информации, но и для перехода от уровня непосредственного наглядного синтеза к уровню символических процессов, для оперирования значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлеченными соотношениями. Другими словами, третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, опосредствованное всегда внутренними схемами, и для сохранения в памяти организованного опыта.