Рис. 124. Гнездо индийской карликовой пчелы (Apis florea) состоит из построенных на ветви дерева сотов величиной в ладонь; с нижней части пчелы согнаны, чтобы показать расплод. Р – рабочий расплод; Т – трутневый расплод; М – маточники. От муравьев эти пчелы защищаются, устраивая на несущей гнездо ветви клейкие кольца («ловушки», Л); материалом для этого служит прополисоподобное вещество, собираемое на растениях. (По М. Линдауэру.)
Если, закрыв верхнюю площадку, заставить сборщиц переместиться на вертикальную поверхность сота, танцы их становятся сумбурными и дезориентированными. Они вообще не в состоянии переводить угол между направлением к кормушке и направлением к солнцу в угол виляющего пробега по отношению к направлению силы тяжести. Они могут указывать направление к источнику взятка, только находясь на горизонтальной площадке и став по отношению к солнцу под тем же самым углом, под которым они летели за кормом. В исключительных обстоятельствах то же самое делают и наши пчелы, и мы считаем такое поведение более примитивным и более древним (см. стр. 149). Карликовая пчела подтверждает это тем, что она, как самая примитивная среди современных пчел рода Apis, танцует только таким способом.
Гигантские пчелы превосходят по размерам наших шершней, и жало их так же страшно. Они тоже строят один-единственный сот, который может достигать метра в поперечнике. Пчелы строят его на открытом воздухе подвешенным на ветке слабо облиственного дерева (рис. 125), а часто — под нависшей скалой. Гигантская пчела ушла в своем развитии несколько дальше карликовой: на вертикальной поверхности сота она переводит угол по отношению к солнцу в угол по отношению к силе тяжести. Это ей необходимо, потому что у нее нет горизонтальной площадки для танцев; верхний край ее сота крепко приклеен к ветке или скале. Но танцует она только на тех частях вертикальной поверхности сота, где ей хорошо видно солнце или голубое небо. Причина этого нам до сих пор неизвестна. По-видимому, пчела может переводить солнечный угол на угол к отвесу, только воспринимая оба эти фактора одновременно, и новички, следящие за ее танцем, лишь при этом условии понимают указание направления.
Только индийские пчелы и наша медоносная пчела дошли до того, что замечают солнечный угол и по памяти переводят его в угол по отношению к вертикали. Это было необходимо для их благополучного существования в дуплах деревьев или пещерах, которые лучше защищают от врагов и непогоды. Только благодаря этому стало возможным расселение их в местностях, в которых — как, например, у нас — семьи, строящие гнезда на открытом воздухе, не смогли бы пережить суровую зиму.
Рис. 125. «Пчелиное дерево» в ботаническом саду на Цейлоне. Семья индийских гигантских пчел Apis dorsata строит свои большие, свободно висящие соты под открытым небом на ветвях слабо облиственных деревьев. (Фото М. Линдауэра.)
На основании данных такого сравнительного исследования развитие пчелиного языка можно представить себе следующим образом.
Начало было положено тем, что сборщицы, вернувшиеся домой с успешного полета, своей возбужденной беготней по соту и жужжащей вибрацией летательной мускулатуры привлекали к себе внимание подруг по гнезду. Вибрация летательных мышц — распространенный у насекомых прием для разогрева тела перед взлетом; он служит также для сохранения тепла между двумя вылетами. По цветочному запаху, приставшему к телу сборщицы, другие пчелы узнают об аромате источника корма и отправляются во все стороны на его поиски.
Первый шаг к уточнению места взятка был сделан, когда с увеличением расстояния до цели полета удлинялся период однотонного жужжания, как это происходит у некоторых безжалых пчел. Указание направления начинается с того, что опытные сборщицы сопровождают в начале пути мобилизованных ими новичков.
В танце медоносных пчел данные о расстоянии и направлении объединены в виляющем пробеге. Возрастающая продолжительность периода жужжания и, как дополнительный выразительный жест, одновременное виляние брюшком четко выделяют виляющий пробег в качестве символа расстояния. Указателем направления у карликовой медоносной пчелы служит направление этого пробега относительно положения солнца. Это тоже понятный шаг вперед: сопровождающий полет заменяется «интенционными движениями», повторяющимся побуждением к вылету в заданном направлении. Нечто подобное наблюдается в стае птиц, готовящихся опуститься на избранное для ночевки место или на привычный для них луг. Но каким образом пчелы доходят до того, чтобы в темном улье переводить солнечный угол в угол по отношению к направлению силы тяжести? Не могли же, в самом деле, пчелиные семьи однажды собраться вместе и выработать единый ключ для такого перевода: направление вверх на соте означает направление к солнцу при полете.
«Умственный уровень» пчел исключает такие предположения. Разумные рассуждения недоступны их мозгу, не превышающему по размерам булавочную головку. Их действия, какими бы сложными они нам ни казались, — это наследственно закрепленные, почти не изменяемые инстинкты, связанные только с тем, что имеет значение для пчел в естественных условиях.
Опыты, проведенные над другими насекомыми, позволили несколько прояснить и этот последний шаг в развитии языка пчел. Навозный жук тоже в определенных случаях руководствуется положением солнца, чтобы не сбиться с прямого пути. Он делает это просто: когда он ползет по земле, то придерживается определенного направления по отношению к солнцу (или к искусственному источнику света, когда он в качестве подопытного животного служит науке). Если выключить свет и поставить поверхность, по которой ползет жук, в вертикальное положение, он тотчас начинает двигаться под тем же углом к направлению силы тяжести, под которым он двигался по отношению к источнику света. Для него это не имеет никакого биологического значения; возможно, какой-то своеобразный инстинкт заставляет его все время двигаться под определенным углом к источнику света. Если же свет исчезает, жук ориентируется по какому-нибудь другому фактору, в данном случае по направлению силы тяжести. Подобные явления наблюдаются и у других насекомых.
Итак, перенос солнечного угла на сот — способность пчел, которую так трудно объяснить,— очевидно, связана с какой-то широко распространенной особенностью нервных центров, заложенной в самой их основе. Эта врожденная способность к перекодированию нашла целесообразное применение: она позволила пчелам передавать другим особям сведения о нужном направлении полета. Таким своеобразным путем эта особенность оказалась использованной для решения биологической задачи.
Это звучит очень убедительно — и в то же время остается достаточно загадочным, чтобы не переставать удивлять.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Антенны см. Усики
Безжалые пчелы 197 — 202
Белок 24
Бобы 86
Болевая чувствительность 68
Болезни пчел 176 — 185
Браула 178 — 180
Брачный полет 44, 47 — 51
Брусника 135
Ветроопыляемые цветки 83
Взяток 24, 137, 140
Вибрации 141 — 144
«Виляющие хвостиками» пчелы 114 — 115
Виляющий танец (и пробег) 141 — 155
Вкус 73 — 75
Влажность 73
Возраст 43, 58
Воск 18 — 19
Восковая моль 180
Восковые железы 56
Враги пчел 176 — 185
Вспомогательные самки (у шмелей) 195
Галикты 190 — 192
Гигантская пчела 202, 204
Глаз 93 — 96
Гнилец 183 — 185
Головные железы 56
Горчица посевная 86, 88
Горькие вещества, чувствительность к ним 75 — 77
Гусеницы 23 — 24, 35
Детка см. Расплод
Дополнительные цвета 79 — 82
Дрессировка на время 167—172
-- запахи 63 — 69
-- формы 98
-- цвет 68 — 69, 77 — 81
Жало 57
Желтушник 86.
Желудок 26
Забота о потомстве 40 — 43, 56, 57, 185, 197
Закрытый расплод 38 — 40
Запах пыльцы 156 — 158
- цветков 62 — 67, 131 — 140, 157, 200
Звездообразный поляризатор 101 — 102, 105, 160, 161
Звуки, издаваемые пчелами 51 — 52, 141 — 144, 205 — 207
Злокачественный гнилец 183, 185
Зрительная клетка 105, 107, 108
Зрительные пигменты 103, 105
Индийские пчелы 202 — 207
Инстинкты 206 — 207
Инфекционные болезни 183
Инцухт 45
Карликовая пчела 202 — 204
«Кваканье» 51 — 52
Клевер 24 — 25, 27, 166
Клещи 181 — 182
Климат улья 73
Колибри 84, 85
Колода 16, 17
Колокольчики 156 — 158
Корзиночка 29 — 31
Корзиночный улей 15 — 18
Кормилицы 56, 57
Кочевое пчеловодство 18
Кристаллический конус 93 — 95
Круговой танец 129 — 131, 144, 155
Куколка 38, 40
Кутикула 35
Лапчатка 89
Линька 35
Личинки, развитие 37 — 38, 43
Магнетизм земной 125 — 127
--и чувство времени 170 — 175
Магнитное поле, ориентация по нему 125 — 127, 172 — 175
Мак 85, 86
Матка, запах 49
- шмеля 194 — 196
Маточники 42, 45, 46
Маточное вещество 45 — 46
- «молочко» 42 — 43
Мед 24 — 27, 37, 39, 177, 194 — 195
Медовый зобик 26, 29
Мелипоны 197, 199, 201
Моль 180
Муравьи 116
Наблюдательный улей 54 — 55, 58, 160
-- в наклонном положении 158, 159
Навозники 207
Насекомоопыляемые цветки 83
Научение 65, 120 — 121
Небесные ориентиры 115 — 125, 149 — 152, 159
Небо, поляризация света 104, 159 — 162
Нектар 25, 26, 74, 136 — 138
Нектарницы 84
Нектарный указатель 87 — 90
Нозема 182
Нозематоз 182 — 184
Нумерация пчел 54 — 55
Облака 121
Обножка 28, 30, 31
Обоняние 61 — 73
- «объемное» 71
- органы 67 — 69
- острота 65
Обонятельные поры 70
Октоацетилсахароза 76
Октозан 76
Окукливание 38
Омматидии 93, 94, 97, 102, 103
Оплодотворение 44 — 45
Определение пола 44 — 45
Опыление 32 — 34, 62
Ориентировка по запахам 49 114 — 115
--- магнитному полю 125 — 127, 172 — 175
--- местным объектам 51, 108 — 115, 121
--- поляризованному свету 103 — 104, 121, 159 — 162, 204
--- Солнцу 116 — 125, 149 — 151, 172, 204
Ориентировочный полет 56, 109
Ориентиры местные 109 — 115, 112 — 125
Основные цвета 80
Осот 165 — 167
Острота зрения 96 — 99
Осязательные волоски 23, 72
- органы 71, 72
Открытый расплод 37, 38
Палочки зрительные 93, 102, 103
Память на время 167 — 176
Пахучие железы 114, 115, 138 — 140
-- матки 49
Перга 36, 37, 39, 55
Передача сообщений 128 — 167
Пестик 32
Питание 23 — 34
- личинок 37 — 38, 55 — 56
Питательные вещества 24
Платяная моль 180
Плодовые деревья 33 — 34
Пол, определение 44 — 45
Поляризация света 99 — 106, 121
Поляризованный свет, восприятие 99, 104 — 108, 121, 158 — 162
Поровая пластинка 71, 72
Привлекающий запах 114 — 115, 138 — 140
Призма 80
Примула 87, 88
Продолжительность жизни 58
Пурпурные цвета 81
Пчела-листорез 186 — 188
Пчелиная вошь (браула) 178 — 180
Пчелиный волк (филант) 177 — 179
Пчеловодство, история 15 — 16, 166
- польза 32 — 34, 75, 165 — 167
Пчелы-каменщицы 188 — 189
Пчелы-кормилицы 185
Пчелы-разведчицы 47, 163, 164
Пыльца 24, 28 — 31, 37
- запах 156 — 158
- сбор 28 — 31
- танцы при сборе 155 — 158
Пыльцевые зерна 31 — 32
Рабочие пчелы 15, 40, 42, 43, 45 — 47, 51, 53, 185, 195
«Разделение труда» 28, 53, 60 — 61
Рапс 87, 88, 155
Расплод 34 — 40
Расплодное гнездо 36 — 40
Расы 144
Роевая гроздь 49
Роение 46 — 49
Рой 46 — 49
- танцы на нем 162 — 164
Рута 25
Рыльце 32
Самоопыление 32
Сахар кормовой 76
Сахарин 75
Сбор нектара и пыльцы 24 — 26, 57 — 58
Свет, волны 79 — 81, 99
- поляризованный 99 — 102
Семенной пузырек 44
Семья 13, 15
Сетчатка 93 — 96
Сила тяжести, восприятие 22, 23
-- роль при указании направления 150, 158, 159, 207
Сладкий вкус, чувствительность 74
«Слух» 51 — 52, 143 — 144
Слюнные железы 43, 56, 57
Смешение цветов 80 — 81
Солнце как ориентир 115 — 125
Соты 17 — 23, 36 — 38
- постройка 18, 20, 21, 56, 57, 126, 127
Спаривание 44, 47 — 48
Спектр 80 — 81
Сторожа 57, 110
Строительная деятельность 18, 20, 21, 56, 57, 60, 126, 127
Танцы 128 — 167, 202
- зависимость от качества корма 139 — 140
- на горизонтальной поверхности 148 — 149, 158 — 161
-- рое 162 — 164
- расовые различия 144
- сборщиц пыльцы 155 — 158
- у индийских пчел 203 — 206
- у мелипон 198, 200
Температура тела 40 — 41
Термопсис 25
Терморегуляция 41— 42
Тли 19
Тригоны 200 — 201
Трутневые ячейки 45
Трутни 15, 42, 44 — 52, 70
- избиение 52 — 53
- места сбора 49 — 51
Тычинки 25, 32
«Тюканье» 51 — 52
Углекислота 73
Улей 13, 15, 17, 18
- наблюдательный 54, 59, 158, 159
- окраска 110 — 115
Ульевая пчела 55
Ультрафиолетовые лучи 79 — 81, 85 — 87, 108
«Умственные способности» 206
Усики 67 — 70, 73
Фасеточные глаза 93 — 96, 101, 152
Фиалка альпийская 132 — 133
Филант 177 — 179
Флоксы 132 — 133, 136 — 137
Форма, восприятие 71, 96 — 99
Фумидил 183
Химическое чувство 73
Хинин 75
Хоботок сосательный 19, 25, 26
Холод, восприятие 73
Хрустальный конус 93
Цвет, восприятие 63, 66, 67
Цветки 27
- без запаха 135
- запах 62 — 67, 131 — 140, 157, 200
- окраска 83 — 90
- оплодотворение 31 — 34, 166
Цветовое зрение 77 — 83
-- бабочек 85
Цветовой круг 82 — 83
Цветочное постоянство 62, 64
Цветочувствительные клетки 108
Цикламен 136, 137
«Часы» внутренние 172, 175
Челюстные железы 49, 201
Шиповник 156 — 158
Шмели 21, 25, 165, 192 — 196
Шпора 30, 31
«Штанишки» 28 — 31
Щеточка 29, 30
Электрофизиология 72, 81
Эфирные масла 64, 134
«Язык» пчел 128 — 167, 200 — 201, 205 — 206
Яйцекладка 35 — 37
Ячейки 21 — 23
Apinae 179
Apis florea 202
- indica 202
- mellifica 202
Brassica napus 86
Eriades 187
Erysimum helveticum 86
Halictus 190, 191
- quadricinctus 191
- malachurus 192
- marginatus 192
Megachile 188
Meliponinae 197
Potentilla reptans 89
Primula acaulis 88
Ruta graveolens 25
Sinapis arvensis 86
Thermopsis montana 25
Trigona droriana 200
- postica 200
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие редактора перевода
Предисловие к первому немецкому изданию
Предисловие к девятому немецкому изданию
1. Семья пчел
2. Пчелиное жилище
3. Питание пчелиной семьи ......................................................................................................................... 23Что такое мед и как пчелы его приготовляют ............................................................................................ 24Цветочная пыльца и «штанишки» пчел ...................................................................................................... 28Какая польза цветам от того, что пчелы их обирают ................................................................................ 314. Пчелиный расплод .................................................................................................................................... 345. Пчелиный рой ........................................................................................................................................... 466. Избиение трутней ..................................................................................................................................... 527. Распределение работ в пчелином государстве ...................................................................................... 53Наблюдательный улей и нумерация пчел .................................................................................................. 54Деятельность пчел в различные периоды их жизни ................................................................................. 55Возраст пчел .................................................................................................................................................. 58Безуспешность попыток нарушить распорядок жизни пчелиной семьи ................................................. 58Гармония работы .......................................................................................................................................... 608. Чувства обоняния и вкуса ........................................................................................................................ 61О значении запаха цветов ........................................................................................................................... 62Дрессировка на запах ................................................................................................................................... 63Где у пчел нос? ............................................................................................................................................. 67О вкусах не спорят ....................................................................................................................................... 73Практическое значение научных данных .................................................................................................. 759. Глаза пчел и их способность видеть ...................................................................................................... 77Цветовое зрение ........................................................................................................................................... 77Глаз пчелы и окраска цветков ..................................................................................................................... 83Об устройстве глаз ....................................................................................................................................... 91Острота зрения пчелы и восприятие ею формы предметов .................................................................... 96Восприятие поляризованного света ........................................................................................................... 9910. Способы ориентировки ........................................................................................................................ 108Значение цвета и запаха как путевых указателей для пчел, возвращающихся домой ........................... 110Небесный компас ......................................................................................................................................... 115Относительная роль небесных и земных ориентиров ............................................................................. 122Ориентировка по магнитному полю Земли .............................................................................................. 12511. Как пчелы разговаривают друг с другом ............................................................................................. 128Круговой танец как средство взаимопонимания ...................................................................................... 129Биологическое значение цветочного запаха в новом аспекте ................................................................. 132Как пчелы приносят домой запах цветов .................................................................................................. 135Регулирование спроса и предложения ....................................................................................................... 137«Флакончики с духами» на теле пчелы ....................................................................................................... 138Виляющий танец сообщает расстояние до источника корма ................................................................... 141Виляющий танец указывает также и направление к источнику взятка ................................................... 148Танцы сборщиц пыльцы .............................................................................................................................. 155Об опрокинутом улье и о доказательствах восприятия пчелами поляризованного света .................... 158Танцы на рое ................................................................................................................................................. 162Значение пчелиных танцев для пчеловодства и сельского хозяйства .................................................... 16512. Память на время у пчел .......................................................................................................................... 167Дрессировка на время кормления ............................................................................................................... 167Чувство времени и земной магнетизм ........................................................................................................ 173Биологическое значение чувства времени ................................................................................................. 17513. Враги и болезни пчел ............................................................................................................................. 17614. Переходные ступени к семье медоносной пчелы ........................................................................... 185Одиночные пчелы ...................................................................................................................................... 186Шмелиное сообщество ............................................................................................................................... 192Безжалые пчелы ......................................................................................................................................... 197У индийских пчел ........................................................................................................................................ 202Предметный указатель ............................................................................................................................... 208