Это можно очень наглядно показать, дрессируя пчел одновременно на запах и на цвет, а затем предлагая им раздельно то и другое на выбор. Пусть, например, мы будем кормить пчел в синей коробке, имеющей запах жасмина (рис. 39, а, средняя коробка). После продолжительной дрессировки поставим посередине пустую коробку, слева — синюю коробку без запаха, а справа — неокрашенную с запахом жасмина (рис. 39, б). Возвратившись из своего улья, пчелы уже с расстояния нескольких метров направляются к синей коробке. Однако, приблизившись к летку, они вдруг останавливаются, как будто озадаченные, и начинают поиски; приблизившись к коробке с запахом жасмина, они устремляются в нее, несмотря на отсутствие привычной окраски.
Это подтверждается наблюдениями на лугу. Часто можно видеть пчелу-сборщицу, подлетающую в поисках определенного цветка к растениям с другими цветками, окраска которых для глаз пчелы сходна с окраской разыскиваемых цветков. Но, оказавшись в непосредственной близости от цветка и почувствовав незнакомый запах, она убеждается в своей ошибке, останавливается на мгновение и, даже не опустившись на цветок, улетает прочь, туда, куда манит ее ближайшее цветовое пятно. Запах как будто обладает для пчел большей убедительностью.
Рис. 39. Размещение коробок в опыте. Серым представлен синий цвет. (Объяснение в тексте.)
В связи с этим очень интересны данные о способности пчел к научению. Запах цветка они запоминают при дрессировке (и, конечно, при посещении цветков в естественных условиях), как правило, после первого же прилета, окраску — только после 3 — 5 прилетов, а форму (например, звездообразную) — примерно после 20 прилетов. Эта градация способности к обучению связана с наследственностью. В ней нашел отражение опыт бесчисленных поколений. Этим и объясняется то, что цветочные запахи запоминаются пчелами так быстро и надежно. Запахи, чуждые по своей природе цветам и пчелам, как, например, отвратительный запах скатола или масляной кислоты, хотя и воспринимается ими, но дрессировка на эти запахи происходит медленно и не всегда удается.
Рис. 40. Пчела, дрессированная на запах эфирного масла, после ампутации усиков не отличает уже листы картона с привычным запахом от таких же листов с другими запахами. На фотографии видно, как оперированная пчела безуспешно пытается обнюхать один из листов.
Рис. 41. Контрольный опыт. Пчела, дрессированная на синий цвет, после ампутации обоих усиков уверенно летит к листу синей бумаги и упрямо старается отыскать на пустом часовом стекле привычный корм, не обращая никакого внимания на стекла, расставленные на трех листках желтой бумаги.
Судя по поведению пчелы, не похоже, чтобы она была сильно травмирована, и с помощью другого опыта можно показать, что в результате ампутации усиков пчела не становится вялой и флегматичной. Будем кормить пчелу на синем листе, поставив рядом пустые чашечки на желтых листах, т.е. проведем дрессировку на синий цвет. И если теперь мы повторим предыдущий опыт, ампутировав у пчелы усики, она, несмотря на это, тотчас полетит к синему листу бумаги, опустится на него и начнет искать корм в пустой чашечке (рис. 41). Таким образом, несмотря на ампутацию усиков, она не перестала реагировать на окружающее, а только утратила способность ориентироваться по запаху. Значит, органы обоняния находятся на усиках. Органы обоняния у пчел устроены иначе, чем наши. У человека они находятся в глубине носовой полости, где в нежной слизистой оболочке лежат бесчисленные обонятельные клетки; на них-то и воздействуют пахучие вещества, попадающие в нос с воздухом при дыхании. У насекомых носа нет. Их дыхательные отверстия (дыхальца) расположены на боках тела и не приспособлены к восприятию запахов. Орган обоняния — один из самых важных, а иногда и ведущий орган чувств, поэтому наиболее целесообразным кажется расположение его на передней части головы. Именно там и находятся у насекомых усики (см. рис. 16 и 17, У).
Усики, как и все тело насекомого, покрыты твердым хитиновым панцирем, и для того чтобы пахучие вещества могли проникать к волокнам обонятельного нерва, весь хитиновый покров усиков пронизан тончайшими поровыми канальцами.
На рис. 42 изображен усик пчелы при увеличении примерно в 20 раз, а на рис. 43 — один из его члеников при еще большем увеличении. Овальные светлые участки — «обонятельные поры». На рис. 44 схематически показано, как выглядит при сильном увеличении под микроскопом такая пора на продольном срезе. Хитиновый покров на поверхности среза окрашен в черный цвет. Насколько позволяет увидеть хороший микроскоп, хитин образует над органом обоняния лишь тонкую оболочку. Но только при самом сильном увеличении современного электронного микроскопа можно различить в обрамляющей пору кольцевой бороздке (К) тончайшие поровые канальцы (около 3000 на каждой поровой поверхности), через которые молекулы пахучего вещества проникают непосредственно к окончаниям нервных клеток (ЧК). На усиках трутней, нуждающихся для поисков матки в особенно остром обонянии, таких поровых поверхностей в семь раз больше, чем у рабочих пчел.
Рис. 42. Усик пчелы, увеличенный примерно в 20 раз. Он состоит из 12 подвижно соединенных члеников. (Фото д-ра Лейенбергера.)
Между этими обонятельными порами стоит целый лес мельчайших чувствительных волосков, так что усики пчелы — это не только органы обоняния, но также и важнейшие органы осязания.
Если поразмыслить над этим, можно вывести интересные следствия. При помощи нашего органа обоняния — носа — невозможно определить, исходит ли воспринимаемый запах от круглого или же угловатого предмета. Пахучие вещества поступают в вихре вдыхаемого нами потока воздуха, и когда они достигают органа обоняния, расположенного в глубине носовой полости, то уже нет больше никакой связи между формой издающего запах предмета и тем, каким способом его пахучие вещества достигли чувствительного органа.
Рис. 43. Членик усика пчелы при очень сильном увеличении. Светлые пятна — затянутые пленкой отверстия в хитиновом покрове («поровые поверхности», органы обоняния); между ними — многочисленные осязательные волоски.
У пчелы все иначе. Когда в темноте улья она ощупывает усиками пахнущие воском ячейки сота или развивающихся личинок, ее осязательные и обонятельные ощущения тесно связаны между собой и находятся в прямом соответствии с формой предмета. Результат этого — способность пчелы к «объемному» обонянию. Это можно сравнить с объемностью нашего зрительного восприятия, отчасти обусловленной его привычными связями с осязательным восприятием. Но если мы нюхаем шестиугольную ячейку сота или скатанный из нее восковой шарик, у нас создается одно и то же впечатление — пахнет воском. Для пчелы же, возможно, «шестиугольный запах воска» так же отличается от «круглого запаха воска», как для нас вид восковой ячейки от вида воскового шарика. В жизни пчелы, работающей в темноте и ориентирующейся только при помощи осязания и обоняния, совершенство этих чувств играет решающую роль.
Рис. 44. Отдельный орган обоняния (поровая поверхность) пчелиного усика. Хитиновый покров усика представлен на разрезе черным. ЧК — чувствительные клетки, П — поровая поверхность, К — кольцевая бороздка с поровыми канальцами. (Схематический рисунок Т. Хёлльдоблера.)
Рядом с поровыми поверхностями и осязательными волосками можно обнаружить еще около восьми других видов органов чувств, различающихся по своей тонкой структуре. Методы электрофизиологии только частично позволяют выяснить их значение: если на одну из нервных клеток воздействовать подходящим для нее раздражителем — если, например, какое-то пахучее вещество проникнет к нервной клетке (ЧК на рис. 44) через поровую поверхность,— возникнет электрическое возбуждение, которое через нервные волокна передастся в мозг и вызовет определенное ощущение. С помощью тончайших электродов можно отводить эти электрические сигналы от поровой поверхности, регистрировать их и измерять их силу. Таким образом установили, что на усике пчелы на пахучие вещества реагируют только поровые поверхности, но в зависимости от вида вещества их реакция бывает различной.
Другие микроскопические органы на усиках служат для восприятия вкуса, третьи реагируют на тепло или холод, на влажность воздуха или на содержание в нем углекислоты. Все эти факторы имеют огромное значение для микроклимата улья и для роста расплода; они постоянно контролируются и регулируются рабочими пчелами.
Итак, тонкие незаметные усики на голове пчелы оказались очень многогранными приспособлениями, которые ставят перед исследователем больше загадок, чем он может разрешить в течение своей жизни.
Рис. 45. Бутыль содержит 1 литр воды. Рядом насыпаны кучки сахара, которые нужно растворить в воде, чтобы сладкий вкус смогли почувствовать бабочка (а), рыба (гольян, б), человек (в) и пчела (г).
Пчел нельзя обмануть, предложив им сахарин или другие заменители, не имеющие питательной ценности, но на наш вкус настолько сходные с сахаром, что их легко с ним спутать.
Чтобы отучить детей от привычки сосать пальцы, их смазывают хинином. Он настолько горек, что это средство воспитания предпочитают всем другим. Пчелы же с заметным удовольствием пьют совершенно несъедобный для нас сахарный сироп, в который добавлен хинин. Гораздо менее, чем мы, чувствительны пчелы и к другим горьким веществам.
Можно было бы перечислить еще некоторые «извращения» их вкуса. Но мы не собираемся составлять поваренную книгу для пчел, и поэтому можно ограничиться сказанным.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ НАУЧНЫХ ДАННЫХ
Пчеловодство — очень полезное занятие. Современные культурные леса без дуплистых деревьев уже не предоставляют пчелам всех необходимых для жизни условий, а пашни и культурные луга с их обедненной флорой совершенно не гарантируют сбора достаточных запасов корма на зиму. Если бы человек не одомашнил пчел, то бесчисленные центнеры драгоценного сахарного сока цветков терялись бы понапрасну или попадали только в желудки мух и бабочек. Но еще больше, чем мед, ценится косвенная польза, которую приносит пчеловодство. Дело в том, что большинство наших культурных растений опыляется главным образом пчелами, и без них эти растения давали бы незначительный урожай семян и плодов или не плодоносили бы совсем (см. стр. 31 — 34).
Пчеловоды обычно отбирают у пчелиных семей так много меда, что оставшегося в ульях корма на зиму бывает недостаточно. Взамен они осенью скармливают каждой семье по 3 — 5 килограммов сахара, который подается в улей в виде сиропа. Это выгодно пчеловоду, так как мед ценнее сахара. Однако это все же не так дешево. Для поощрения пчеловодства следовало бы продавать кормовой сахар по сниженной цене. Однако финансовые органы выражают вполне понятное желание, чтобы этот удешевленный сахар действительно пошел на пользу пчелам, а не домашней хозяйке. Нужно было бы как-то «испортить» его, чтобы сделать непригодным для людей.
Было предложено много способов денатурации сахара, но почти все они оказались непригодными. Только точное знание особенностей пчелиного чувства вкуса может привести к разрешению этой старой проблемы. Целесообразнее всего было бы воспользоваться пониженной чувствительностью пчел к горечи. Среди испытанных веществ было одно, которое привлекло внимание тем, что даже малейшие его следы в продукте вызывают у человека ощущение невыносимой горечи, тогда как для пчел оно не имеет вкуса. С точки зрения химии это вещество (которое называется октоацетилсахарозой) представляет собой не что иное, как сахар, соединенный с уксусной кислотой. Молекулы уксусной кислоты, связанные с молекулами сахара, делают его горьким для людей. Применению его в качестве денатурирующей добавки к сахару долго препятствовала его высокая стоимость. Однако в конце концов усилия химиков увенчались успехом: им удалось разработать дешевый метод получения этого вещества. Оно получило фирменное название «октозан».