Трахея у дельфина широкая и короткая; трубка от респиратора (диаметром 2,8 сантиметра) как раз соответствует ее диаметру. Мы установили, что длина трахеи составляет всего лишь 5 сантиметров и что она делится на три (или даже на четыре) крупных бронха,[21] которые почти сразу разветвляются на более мелкие. Стенки трахеи и бронхов (за исключением бронхиол) снабжены хрящевыми кольцами. Когда режешь легкие ножом, чувствуешь довольно-таки сильное сопротивление этой хрящевой ткани. Альвеолы у дельфина гораздо крупнее, чем у человека, имеют в диаметре 1–3 миллиметра и хорошо видны невооруженным глазом. По-видимому, вся дыхательная система приспособлена для чрезвычайно быстрого опорожнения и наполнения легких. Активная фаза дыхательного акта длится всего лишь 0,3 секунды. За этот короткий промежуток времени животное выдыхает, а затем вдыхает 5-10 литров воздуха.
При прохождении воздуха через дыхательную систему во время активной фазы, очевидно, возникает очень много завихрений, что обеспечивает полное перемешива ние газов, возможно даже в альвеолах. Между активными фазами существует довольно большой промежуток времени, в течение которого в крупных альвеолах жи вотного происходит обмен газов путем диффузии. Обычно этот промежуток составляет приблизительно 20 секунд.
Д. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Насколько мы можем судить, дельфины питаются главным образом рыбой. Их длинные пасти с острыми зубами специально созданы для того, чтобы поймать рыбу, удержать ее и скорее перерезать, чем разжевать или растереть. Зубы имеют коническую форму и со временем становятся уплощенными на концах, как бы усеченными. У дельфинов нет зубов для перетирания пищи, подобных коренным зубам человека.
Наблюдая захватывание и заглатывание пищи дельфинами, можно заметить, что они хватают рыбу зубами поперек, а затем поворачивают ее языком так, чтобы продольная ось тела рыбы шла параллельно продольной оси их тела. Смыкая челюсти, они раздавливают рыбу и, очевидно, придают ей цилиндрическую форму. Благодаря этому рыба может пройти над освобожденной и лежащей горизонтально гортанью в пищевод.[22] Вода, попадающая с рыбой, выжимается при помощи сфинктера глотки, так что животное не обязательно должно глотать соленую морскую воду. До сих пор не ясно, усваивают ли дельфины соленую воду, и если нет, то как в их организм попадает пресная вода. Может быть, источником ее служит лимфа или ткани рыбы?[23]
Через пищевод пища попадает в желудок, который, как и у жвачных, состоит из четырех отделов. Стенки первого отдела, а также прилежащего к нему участка пищевода состоят из наружного продольного мышечного слоя и внутреннего циркулярного. По-видимому, функция первых двух отделов заключается в том, чтобы почти полностью переваривать рыбу, а не образовывать жвачку, как у жвачных. (У последних жвачка, образованная из травы, отрыгивается и вновь пережевывается.) Мы не обнаруживали в фекалиях дельфинов целых частей рыбы, но отрыгнутые рыбьи кости, и в частности позвонки, находили в бассейне ежедневно. Чешуя, жабры и все другие части перевариваются полностью.
Естественной пищей дельфинам служит целая рыба. Очевидно, их организму необходима жирная рыба; в противном случае разовьется авитаминоз. Судя по опыту Морской студии, в которой дельфины содержатся уже в течение пятнадцати лет, подходящей пищей для них служат маслюк, макрель, таранка и сельдь. Едят ли они в естественных условиях растения, не известно.
Рыба, минуя гортань, попадает в пищевод и отсюда в первый отдел желудка, в котором она задерживается. Этот отдел представляет собой очень большой мешок, выстланный изнутри белой и гладкой слизистой.
На месте перехода пищи из первого отдела желудка во второй пищеварительный тракт суживается, но тем не менее может растягиваться. Очевидно, между этими двумя отделами нет истинного сфинктера. Пища, по-видимому, может отрыгиваться даже из второго отдела желудка. Второй отдел примечателен тем, что внешне он выглядит как шар, а на ощупь кажется наполненным мягкой резиновой тканью и даже напоминает резиновый мяч. Стенка его изнутри красная, состоит в основном из трабекул и лакун, идущих во всех направлениях.
Снаружи лежит мышечный слой.
Второй и третий отделы соединены небольшим узким каналом длиной 65 миллиметров и диаметром около 10 миллиметров с очень хорошо развитой кольцевой мускулатурой, которая, очевидно, может действовать как настоящий сфинктер. Эта маленькая трубка, по-видимому, аналогична привратнику желудка человека.
Третий отдел желудка имеет необыкновенно гладкую стенку с углублениями. На беловатом фоне этой стенки видны мелкие серые точки.
Из третьего отдела желудка в четвертый ведет чрезвычайно узкий проход, диаметром всего лишь 6 миллиметров. Мышечная стенка его снаружи покрыта очень мощным слоем фиброзной ткани.
Четвертый отдел желудка заполнен желтой желчью. (Его содержимое издает запах, типичный для верхних участков кишечника.) Этот отдел соответствует нашей двенадцатиперстной кишке. Изнутри вокруг маленького входного отверстия лежит ярко-красное кольцо, от которого отходят четыре полоски такого же цвета, идущие вниз по стенке. В четвертый отдел впадают проток поджелудочной железы и желчный проток. Суживаясь, он переходит в типичный тонкий кишечник, но истинного сфинктера у его выхода нет.
Кишечник представляет собой тонкую эластичную трубку с типичными для млекопитающих мышечными стенками. По направлению к нижнему концу диаметр кишечника как будто несколько увеличивается. Однако ни слепой кишки, ни червеобразного отростка у дельфинов нет. Весь кишечник прикреплен к задней брюшной стенке общей брыжейкой; никаких карманов или сумок брюшина не образует. Четыре отдела желудка прикрепляются в основном к нижней части диафрагмы длиной около 60 сантиметров.
Кишечник оканчивается небольшой прямой кишкой со слабыми и тонкими мышечными стенками и небольшим анальным отверстием, которое открывается в анально-мочеполовую щель у самок и в анальную щель у самцов.
Экскременты выходят в воду либо в жидком виде, либо в виде длинных нитей. Иногда они всплывают, а иногда тонут. О чем говорят различия в количестве, форме, цвете и консистенции экскрементов у дельфинов, точно не установлено.
Дельфинам не приходится поддерживать тело в вертикальном положении в гравитационном поле. Поэтому топография кишечника обусловлена исключительно его функцией.
Неизбежность смещений желудка при резких дыхательных движениях обусловила прикрепление трех первых отделов желудка к диафрагме при помощи связок — утолщений париетального и висцерального листков брюшины.
Четыре отдела желудка богато васкуляризированы: видны довольно крупные артерии, идущие преимущественно ко второму отделу. Детали кровоснабжения и иннервации отделов желудка необходимо уточнить в будущих исследованиях; некоторые имеющиеся в литературе старые описания не вполне ясны.
Очевидно, переваривание пищи происходит главным образом в первом и втором отделах желудка. Вероятно, в первом отделе пища размягчается, а во втором происходит ее измельчение и обработка пищеварительными соками.
Е. МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Почки у дельфинов очень велики и четко разделены на множество отдельных долей.
Единственной особенностью мочевой системы дельфинов является способность почек выделять большие количества солй, накапливающиеся в организме в результате заглатывания морской воды. Однако это точно не доказано, и физиология мочевой системы еще требует изучения. Очевидно, дельфины выделяют мочу прямо в море, и она быстро перемешивается с морской водой.
У самок анально-мочеполовая щель занята главным образом наружными половыми органами. Анальное отверстие и отверстие мочеиспускательного канала занимают лишь небольшую ее часть. У входа во влагалище расположен клитор длиной около 2 сантиметров.
Длина влагалища составляет приблизительно 5 сантиметров.
Матка двурогая, но имеет одну шейку. Несмотря на такое строение матки, самка рождает лишь по одному детенышу. Случаев рождения двойни до сих пор не описано. Щелевидное отверстие влагалища расположено в нижней части наружного полового отверстия и соответствует по форме уплощенному треугольному пенису самца. Детеныш рождается обычно хвостом вперед.
Наружные половые органы животных обоего пола, по-видимому, приспособлены для очень быстрого совокупления под водой. В неволе во время относительно длительного брачного периода самцы настойчиво преследуют самок (особенно если температура воды сравнительно высокая, например 29°).
Беременность длится год. Детеныш рождается под водой и выталкивается матерью на поверхность, где он совершает свой первый вдох. В течение восемнадцати месяцев он плавает рядом с матерью. Молоко из млечных желез выделяется рефлекторно сильной струей, когда детеныш берет в рот сосок,[24] расположенный сбоку от наружных половых органов. Кормление детеныша происходит также под водой. Твердую пищу, в том числе и мелкую рыбу, детеныш начинает получать еще до того, как полностью прекратится вскармливание молоком. Мы не знаем, откуда он берет свою первую рыбу — ловит ли он ее сам или это делает за него мать; дает ли она ему рыбу в целом виде или отрыгивает некоторое количество готового «пюре» из своего рубца (первого отдела желудка).
Ж. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Головной мозг взрослого Tursiops truncatus дли ной 240 сантиметров весит 1700 граммов, т. е. примерно на 350 граммов больше, чем у взрослого мужчины ростом 180 сантиметров. В течение многих лет считали, что большие размеры мозга не обязательно означают высокий уровень его развития [22, 57]. Гистологическое изучение показало, что нервные клетки в мозге этих жи вотных распределены с меньшей плотностью, чем в мозге человека. Нам, восьми ученым из пяти лабораторий, удалось в 1955 году собрать новый весьма убедительный материал. Мы произвели перфузию мозга животных еще до прекращения сердцебиений и тем самым обеспечили превосходную фиксацию нервных клеток.
Тщательное исследование таламуса и коры у этих животных показало, что нервные клетки у них распределены столь же плотно, как и у человека [21].
В результате этих исследований мы узнали, что мозг Т. truncatus по сложности строения не уступает даже мозгу человека. Складок, щелей, борозд и извилин в коре мозга дельфинов больше, чем в коре человека. Общее число клеток в коре у дельфинов также выше, чем у человека. Вся кора, как и у человека, дифференцирована, и в ней можно выделить все шесть слоев. И специфических и неспецифических ядер таламуса у дельфина на одно-два больше, чем у человека. Другими словами, у него имеются все так называемые проекционные ядра таламуса. Следовательно, у дельфина, по-видимому, существуют те же ассоциативные области коры, что и у нас. Однако это надлежит проверить экспериментально. Лангворти изучал ход волокон пирамидного тракта и высказал предположение, что у дельфинов двигательная кора расположена там, где у человека находится супраорбитальная область, т. е. у этих животных по сравнению с человеком двигательная область коры выдвинута далеко вперед и смещена вниз.
В 1957 году мы установили, что это предположение верно. При раздражении (у ненаркотизированных животных с вживленными электродами) участков двигательной коры удалось выявить четко очерченную «глазо-двигательную» область и область управления грудными плавниками.
С помощью вживленных электродов мы установили еще одно сходство между мозгом дельфина и мозгом человека: наличие довольно обширных областей, при раздражении которых не наблюдается никакой реакции. Другими словами, в коре мозга дельфина, так же как и человека, имеются обширные так называемые «молчащие» зоны. Это, по-видимому, означает, что мы просто еще не умеем улавливать реакцию этих зон у человека или дельфина.
В ходе экспериментов мы обнаружили также системы поощрения и наказания. Одна система поощрения была найдена около головки хвостатого ядра, которое у дельфинов расположено в базальной части мозга над глоткой (см. гл. V).
Внешне мозг дельфинов очень напоминает две боксерские перчатки, положенные рядом. Он имеет выраженную сферическую форму, гораздо более сферическую, чем мозг человека.
Бросаются в глаза большие височные доли. Затылочные доли также чрезвычайно велики.
Если считать «теменной» долей всю область от височной доли до двигательной зоны, то теменная доля по своему размеру будет равна теменной и лобной долям человека, вместе взятым. Мозжечок у дельфинов очень велик. Его подробно изучал Лангворти; Янсен детально изучал его у других китообразных. Для полного понимания функций этих крупных образований необходимо провести исследования на ненаркотизированных животных.
3. ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Одна из примечательных особенностей зубатых китов (в отличие от человека и усатых китов) состоит в отсутствии у них обонятельной луковицы. На извлеченном мозге Tursiops truncatus нельзя увидеть ни большого обонятельного тракта, ни обонятельных луковиц. Это вовсе не означает, что у афалин нет обонятельных волокон: некоторые из них, возможно, не видны из-за малого размера. Быть может, более тщательные исследования позволят найти чувствительные окончания обонятельных волокон в довольно сложных воздухоносных путях.
Очевидно, у дельфинов очень хорошо развит вкусовой анализатор. Иногда их поведение (при поедании рыбы в воде) представляет собой, повидимому, не что иное, как "дегустацию".
Вероятно, именно при помощи чувства вкуса дельфины находят рыбу. Это же чувство помогает им найти себе подобных по следам экскрементов и мочи. Однако строение окончаний вкусовых волокон подробно еще не изучено. Вероятно, они располагаются на довольно жестких губах и на слизистой передней части рта и языка. Очень часто можно наблюдать, как животное приоткрывает рот, пропуская воду. На кончике и по краям языка видны сосочки, в которых, очевидно, и заложены вкусовые луковицы.
Сосочки на кончике языка очень выпуклые и имеют 2–3 миллиметра в длину и столько же в поперечнике. Очевидно, дельфины могут приподнимать язык и прижимать его к зубам, слегка приоткрывая рот, чтобы соленая вода входила в него. Благодаря этому животное ощущает вкус воды и тем самым обнаруживает следы другого животного или определенных рыб. У корня языка имеются глубокие крипты и, кроме того, несколько сосочков, окруженных валиками.[25] Задние две трети языка снабжены очень сильной мускулатурой.
Кончик же весьма тонкий и гибкий. Позади языка расположен ротовой сфинктер, который, очевидно, предотвращает попадание соленой воды в пищевод при глотании рыбы. Глядя в открытый рот живого дельфина, мы видели этот сфинктер в состоянии сокращения позади языка. На слизистой в области сфинктера видны крипты.
Дельфины обладают поистине замечательным зрением. В воздухе они видят так же хорошо, как и в воде. В программе дрессировки, принятой в Маринлэнде, их обучают выпрыгивать из воды и ловить маленький мяч; при этом оба глаза животного расположены над поверхностью воды. Находясь в воде, они точно выбирают правильное место, чтобы схватить нужный предмет, расположенный на расстоянии 5 метров над поверхностью воды. В Морском аквариуме разработан следующий номер: дельфины поднимаются на грудных плавниках, высовывая из воды тело, и бросаются назад на расстояние 15–18 метров со скоростью 6 и более узлов, чтобы поймать рыбу в воздухе.