Нет ни одного организма, который бы в своем дыхании и питании не был бы связан, хотя бы отчасти, с косной материей. Выделение автотрофных организмов основано на том, что они для всех химических элементов независимы от живого вещества, могут их все получать из окружающей их косной — неживой — среды.
Они берут нужные им для жизни элементы из определенных молекул, соединений элементов.
Но, в конце концов, в среде живого в биосфере огромное количество составляющих ее молекул, необходимых для жизни, является продуктом этой последней и без нее не находилось бы в косной среде. Таков, например, целиком свободный кислород — O
-6
до 10
-20
%). В среднем оно, очевидно, близко к их проценту и морской воде, т. е. отвечает 10
18
—10
20
т. Оно, по-видимому, превышает массу живого вешества.
Представление об их значении входит медленно в научное сознание. У старых натуралистов мы часто находим понимание этого грандиозного явления, иногда в самой неожиданной дли нас обстановке.
В 1870-х гг. в небольшой заметке гениальный натуралист Р. Майер указал на их значение в составе целебных вод и в общей экономии природы. Изучение происхождения вадозных и фреатических минералов расширяет их роль еще глубже и значительнее, чем высказывал это Р. Майер.
§ 94. Но биохимический генезис тех тел косной природы, которые необходимы для существования автотрофных организмов, не меняет огромного их отличия от организмов гетеротрофных и миксотрофных. Мы должны только более ограниченно понимать автотрофностъ и не выходить в наших суждениях за пределы этого ограничения.
Мы будем называть автотрофными все организмы, которые берут все нужные им для жизни химические элементы в современной биосфере из окружающей их косной материи и не требуют для построения своего тела готовых органических соединений другого организма.
Как всегда в определениях природных явлений, мы не можем охватить в кратком определении все явление целиком. Мыслимы переходы или сомнительные случаи, например, для сапрофитов, питающихся умершими и разложившимися организмами. Однако для сапрофитов почти всегда, а может быть даже всегда, основная пища состоит из проникающих трупы и остатки организмов живых микроскопических созданий.
Принимая понятие «автотрофного» организма ограниченным современной биосферой, мы тем самым исключаем возможность делать из него выводы о прошлом Земли — о возможности начала жизни на Земле в виде тех или иных из автотрофных организмов.
Ибо несомненно, что для всех существующих автотрофных организмов (§ 93) необходимо присутствие в биосфере продуктов жизни.
§ 95. Различие между живым веществом первого и второго порядка резче всего сказывается на их нахождении в биосфере. Область нахождения живого вещества второго порядка, связанного в своем существовании, в своей пище, с автотрофными организмами, всегда шире местообитания этих последних.
Среди автотрофных организмов можно различить две резко отличные группы: с одной стороны, зеленые хлорофилльные организмы, зеленые растения, с другой — мир мельчайших, быстро размножающихся бактерий.
Мы уже видели, что зеленые хлорофилльные организмы являются главным механизмом биосферы, который улавливает солнечный луч и создает фотосинтезом химические тела, энергия которых в дальнейшем является источником действенной химической энергии биосферы, а в значительной мере — всей земной коры.
Поле существования этих зеленых автотрофных организмов прежде всего определяется областью проникновения солнечных лучей (§23).
Их масса очень велика по сравнению с массой остального живого вешества, может быть близка к его половине (§46).
Мы видим в них приспособления, которые позволяют улавливать ничтожные по интенсивности излучения света, использовать его до конца.
Возможно, что временами были ослабления и усиления количества создаваемого ими зеленого вещества, хотя это очень часто высказываемое мнение не может еще считаться точно установленным.
Огромная масса вещества, ими захваченная, их всюдность, проникновение их всюду, куда проникает солнечный луч, часто заставляет видеть в них основную базу жизни. Допускают, что в течение геологического времени из них образовались многочисленные организмы, создающие живую материю второго порядка. И сейчас существование всего животного мира, огромного количества бесхлорофилльных растительных организмов — грибов, бактерий — целиком ими обусловлено.
Они производят в земной коре самую важную химическую работу — создают свободный кислород, разрушая при фотосинтезе такие стойкие кислородные тела, всюду находящиеся, каковыми являются вода и углекислота. Ту же работу они, несомненно, производили во все далекие геологические периоды. Явления выветривания явно указывают нам на ту же исключительную роль свободного кислорода в археозое, какую он и сейчас играет в современной биосфере. Состав продуктов выветривания, их количественные соотношения, как мы это можем установить, был и в археозое такой же, какой наблюдается сейчас. Очевидно, и источник свободного кислорода был тот же — зеленый растительный мир. Вся масса свободного кислорода была того же порядка, что мы видим и ныне. Мало могли отличаться от современного и в эту далекую, чуждую нам эпоху — сотни миллионов лет назад — и количество зеленого вещества, и энергия порождающего их солнечного луча (§57).
Для археозоя мы не имеем остатков зеленых организмов. Они непрерывно идут, начиная с палеозоя, и указывают на необычайно резкое развитие вплоть до нашего времени бесчисленного множества их форм, число которых в наше время, по-видимому, не меньше 200 тыс. видов, а количество всех видов, существующих и существовавших на нашей планете,— число не случайное — не может быть сейчас учтено, так как относительно небольшое число ископаемых их видов (несколько тысяч) выражает только неполноту наших знаний. Оно быстро увеличивается с каждым десятилетием, даже с каждым годом.
§ 96. Гораздо меньшие количества живого вещества собраны в форме автотрофных бактерий. В то время как существование зеленых автотрофных организмов стало ясным в конце XVIII — начале XIX в. и в 1840-х гг. благодаря работам Ж. Буссенго, Ж. Дюма и Ю. Либиха вошло в научное сознание, существование автотрофных, не связанных с солнечным лучом, лишенных хлорофиллла бактерий было открыто в конце XIX столетия С. Н. Виноградским и не оказало пока того влияния на научную мысль, какое можно было ожидать. Организмы эти играют огромную роль в геохимической истории серы, железа, азота, углерода, но они не очень разнообразны; известно едва ли больше ста видов, и по своей массе да и по своему значению они не сравнимы с зелеными растениями.
Правда, они рассеяны всюду; мы их находим в почвах, в иле водных бассейнов, в морской воде; но нигде нет тех их количеств, которые были бы сравнимы с количеством автотрофной зелени суши, не говоря уже о зеленом планктоне мирового океана. А между тем геохимическая энергия бактерий гораздо выше той же энергии зеленых растений, превышает ее в несколько раз, иногда в десятки и сотни раз, является максимальной для живых веществ. Правда, кинетическая геохимическая энергия, вычисленная на гектар, будет, в конце концов, одинакова для одноклеточных зеленых водорослей и для бактерий, но, в то время как водоросли могут достигнуть наибольшего стационарного состояния в десятки дней, бактерии в благоприятных условиях достигают их в десятки раз быстрее — в 36—48 часов.
§ 97. Наблюдений над размножением автотрофных бактерий у нас очень мало. По-видимому (Ж. Рейнке), они размножаются медленнее других бактерий; наблюдения над железными бактериями (Н. Г. Холодный) не противоречат этому утверждению. Так, эти бактерии делятся 1—2 раза в сутки, тогда как такое деление для обычных бактерий может наблюдаться только при неблагоприятных условиях их жизни. Так, например, Bacillus ramosus, живущая в реках и дающая при благоприятных условиях не менее 48 поколений в сутки, дает при низких температурах всего четыре поколения (М. Уорд, 1925).
Если даже такое понижение быстроты размножения автотрофных бактерий по сравнению с другими бактериями окажется общим явлением для них всех, все же быстрота их размножения будет отвечать наибольшей, но не средней скорости передачи жизни зеленых одноклеточных растений. Надо было бы ждать поэтому, что их количества будут гораздо больше масс зеленых организмов и что то явление, какое мы наблюдаем в море для одноклеточных водорослей (§51), — их преобладание над зелеными метафитами — будет существовать для бактерий по сравнению с зелеными протистами.
§98. В действительности этого нет. Причина малого скопления живой материи в этой форме жизни очень аналогична причине, обусловливающей преобладание зеленых метафитов над зелеными протистами на суше (§ 49).
Их чрезвычайная всюдность, проникновение ими, например, всех толщ океана — далеко за пределы тех слоев, куда проникает солнечный луч, заставляет думать, что причина относительно малых их количеств в биосфере, выявляющаяся для всех столь различных их разностей, как бактерии азотные, серные или железные, должна быть причиной не частного, а общего характера.
Такую причину можно видеть в совершенно особых условиях их питания, т. е. в условиях возможности их существования.
Все они получают нужную им для жизни энергию, окисляя не вполне окисленные или неокисленные соединения азота, серы, железа, марганца, углерода в их высшие степени окисления. Но нужные исходные, бедные кислородом тела — вадозные минералы этих элементов — никогда не могут быть в биосфере собраны в достаточных количествах. Ибо область биосферы в общем есть химическая область окисления, так как она переполнена свободным кислородом — созданием зеленых организмов. В этой богатой кислородом среде устойчивыми формами, даже помимо влияния жизни, являются наиболее окисленные, богатые кислородом соединения.
В связи с этим автотрофные организмы должны выискивать среду своего бытия. И с этим обстоятельством связаны приспособления их организации.
Они могут — а некоторые, как азотные бактерии, повидимому, так действуют всегда— окислять кислородные соединения, добывать нужную для жизни энергию, окисляя низшие степени окисления в высшие, но количество химических элементов, допускающих этого рода реакции, ограничено; к тому же в избытке свободного кислорода те же богатые кислородом тела получаются помимо бактерий, так как в этой именно среде они являются устойчивой формой молекулярных структур.
§ 99. Автотрофные бактерии находятся в состоянии непрерывного недостатка пищи, в состоянии недоедания. С этим связаны многочисленные приспособления их жизни. Так, всюду — в грязях, источниках, в морской воде, сырых почвах — мы видим своеобразные вторичные равновесия между бактериями, восстанавливающими сульфаты, и автотрофными организмами, их окисляющими.
Повторение в бесчисленных случаях, на каждом шагу, таких вторичных равновесий указывает на закономерность явления. Живое вещество выработало эти структуры благодаря огромному давлению жизни автотрофных бактерий (§ 27), не находящих для своей жизни в биосфере достаточного числа готовых, бедных кислородом соединений. Живое вещество создает их в этих случаях само в косной среде.
В океанах такие же равновесия наблюдаются между автотрофными бактериями, окисляющими азот, и раскисляющими нитраты гетеротрофными организмами. Это одно из грандиозных равновесий химии гидросферы.
Всюдность нахождения этих организмов служит проявлением их огромной геохимической энергии, быстроты передачи их жизни: отсутствие их больших скоплений где бы то ни было связано с недостатком бедных кислородом соединений в биосфере, в среде, где все время выделяется избыток свободного кислорода зелеными растениями.
Они не захватывают значительных масс живого вещества только вследствие физической невозможности это сделать благодаря отсутствию в биосфере нужных для их жизни соединений.
Между количеством вещества, захваченного автотрофными зелеными организмами и автотрофными бактериями, должны существовать определенные соотношения, обусловленные большим значением геохимической энергии преобладающих по массе организмов, создающих свободный кислород.
§ 100. Не раз высказывались мнения, что в этих своеобразных, очень специальных организмах мы имеем представителей наиболее древних организмов, появившихся раньше зеленых растений. Еще недавно эти идеи высказывал один из крупных натуралистов-мыслителей нашего времени — американец Г. Ф. Осборн (1918).
Наблюдение их роли в биосфере этому противоречит.
Тесная связь существования этих организмов с присутствием свободного кислорода указывает на их зависимость от зеленых организмов — от солнечной лучистой энергии — в не меньшей степени, чем зависят от нее животные и бесхлорофилльные растения, питающиеся веществами, приготовленными зелеными растениями. Ибо в природе — в биосфере — весь свободный кислород, пища этих тел, есть продукт зеленых растений.
На то же — вторичное — значение этих организмов по сравнению с зелеными растениями указывает и характер их функций в обшей экономии живой природы.
Значение их огромно в биогеохимической истории и серы, и азота — двух элементов, столь необходимых для построения главного вешества протоплазмы — белковых молекул. Однако, если бы деятельность этих автотрофных организмов прекратилась, жизнь, может быть, уменьшилась бы количественно, но осталась бы мощным механизмом биосферы. так как те же вадозные соединения — нитраты, сульфаты и газообразные формы переноса в биосфере азота и серы, аммиак и сероводород — постоянно создаются в ней в значительных количествах помимо жизни.