Правила эволюции
Распутывание истории эволюции человека подобно попытке собрать пазл из тысячи фрагментов, где на местах находятся только десять. Но поскольку имеются определенные правила, определяющие, где какие фрагменты могут или не могут быть размещены, его все-таки можно собрать, ориентируясь на их прямолинейные края и цвета даже тогда, когда отсутствуют смежные фрагменты. Аналогично существуют правила, ограничивающие эволюцию, в том числе эволюцию человека.
Эволюция, поскольку она происходит на протяжении громадных периодов времени среди огромного числа индивидов, является не столь бессистемным или случайным процессом («дрейф генов»), как это обыкновенно изображается. Случайные события, благоприятные и неблагоприятные, безусловно, происходят, но с течением времени и по мере возрастания числа индивидов значимость таких событий снижается. В результате эволюция следует правилам столь же логично, сколь логичен сам эволюционный силлогизм. Не в каждом случае, конечно, но достаточно часто, чтобы на эти правила можно было полагаться. Вот несколько правил, которые будут использованы для объяснения эволюции человека:
Другой хорошей иллюстрацией этого правила является биогенетический закон, в изначальной формулировке звучащий как «индивидуальное развитие особи (онтогенез) представляет собой повторение (рекапитуляцию) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза)», но более точно: «Стадии развития плода повторяют эмбриональные стадии эволюционного развития предков» (Schwartz, 2005, с. 55–56). Другими словами, поздние стадии развития зародыша возникли в результате добавления дополнительных стадий к более ранним этапам его развития.
Аддитивная природа эволюции предполагает, что организмы почти всегда становятся более сложными, и это действительно так (Adamowicz, 2008). Это также подразумевает, что организмы на каждом этапе своего эволюционного пути должны обладать признаками, обеспечивающими им репродуктивный успех. Иными словами, A сможет эволюционировать в Б, только если организмы на всех стадиях между А и Б выживут и дадут потомство. Если перефразировать «закон сохранения», это будет означать, что бесполезный генетический материал накапливается в геноме и удаляется он лишь тогда, когда его носитель умирает, не оставив потомства. В геноме отсутствует функция «Очистить мусорную корзину».
2. Сложение проще вычитания. Как и в правительственной бюрократии, эволюция новых признаков будет идти скорее всего путем добавления аллелей, копий и правил в существующий геном, чем посредством их удаления. Новый признак может появиться при экспрессии новой аллели, либо при копировании или изменении экспрессии гена под влиянием регуляторов. Если новый признак увеличивает репродуктивный успех, он распространится в популяции.
Потеря признака, с другой стороны, означает, что ранее полезный признак стал обременительным, и после его исчезновения экологическая ниша стала использоваться эффективнее. Рыбы, оказавшиеся запертыми в пещере, больше не могут использовать нишу с солнечным светом, поэтому глаза становятся ненужной тратой ресурсов, и особи, вкладывающие меньше ресурсов в глаза, теперь получают преимущество. В конечном итоге пещерные рыбы становятся слепыми.
Новые признаки возникают посредством модификации аллелей организма, напр., мутаций ДНК или подстройки регуляторов шаг за шагом. Каждое из этих крошечных изменений обычно дает лишь незначительное улучшение, если вообще его дает. Но избавление от признака означает уничтожение всех его модификаций, и каждый шаг назад должен давать только небольшое улучшение в плане естественного отбора, а может его и не давать. Выключение ключевой аллели может привести к исчезновению кодируемого ею признака, но другие аллели и регуляторы, возможно, изменились и были отобраны потому, что способствовали экспрессии ключевой аллели, но они, вероятно, останутся неизмененными, производя бесполезные, а теперь вредные полипептиды.
Когда дочерняя популяция отделяется от своей родительской популяции и осваивает новую экологическую нишу, она, как правило, приобретает новые признаки, облегчающие ей освоение этой новой ниши. Тем временем родительская популяция не приобретает этих новых признаков, но вместо этого обзаводится другими признаками, полезными в старой нише, которых дочерняя популяция не приобретает. При исчезновении новой ниши новые признаки становятся обременительными, и дочерняя популяция не может успешно конкурировать с родительской популяцией в старой нише. Однажды вышедшие на сушу рыбы не смогут вновь стать рыбами, от которых они эволюционировали, если суша вдруг исчезнет.
3. Универсализация > специализация > вымирание. Универсализированная популяция имеет тенденцию эволюционировать в сторону специализации, но не наоборот (Howells, 1948). Популяция становится более специализированной, если имеющиеся у нее признаки эволюционируют анатомически или физиологически в сторону лучшего выполнения уже имеющейся функции. Таким образом, специализация требует изменения того, что уже присутствует, но не возвращения в прежнее состояние. Но, согласно Правилу 2, легче добавить аллель или регулятор аллели, что дает новый фенотип, чем утратить аллель или изменить ее регулятор так, чтобы возвратиться к прежнему фенотипу[41]. Это правило означает, что эволюция идет преимущественно в одном направлении и заканчивается исчезновением вида, когда среда обитания изменяется и специализация становится обременительной. Хотя специализированные популяции могут эволюционировать от других специализированных популяций, а универсализированные популяции от универсализированных, преобладающее направление эволюции от универсализации к специализации предполагает, что источником большинства эволюционных изменений будут универсализированные популяции.
Если среда обитания изменяется, а это раньше или позже происходит, то один или многие признаки универсализированного вида помогут ему выполнять функции, которые специализированный вид не может выполнять столь же хорошо. Эти признаки окажутся полезными в новой среде; специализированные же виды останутся с признаками, помогающими им хорошо выполнять лишь одну или немного функций. Если ниша, к которой был адаптирован специализированный вид, становится менее доступной, виды могут стать более универсализированными, лишь став менее эффективными в использовании этой ниши, что приведет к их скорому исчезновению.
У популяции имеется несколько путей обойти это правило и стать более универсализированной. Эмбрион менее структурирован в сравнении со взрослой особью, и если взрослые особи вида становятся подобными эмбриону (см. «Неотения», Глава 6), вид становится более универсализированным. Неотения сыграла важную роль в превращении человека в более универсализированный вид, ставший вследствие этого способным мигрировать из областей с теплым климатом. Популяция также может приобрести признаки, делающие ее более универсализированной в сравнении с родительской, посредством интербридинга с сильнее универсализированной популяцией.
Специализированные виды могут стать более универсализированными, частично изменив свое поведение, и использовать имеющиеся признаки иным образом (экзаптация). Например, рыба может ходить на своих плавниках, по-прежнему используя их для плавания, и эволюционировать в сторону улучшения ходьбы на плавниках, сохраняя возможность использовать их для плавания, хотя она не будет делать то и другое так же хорошо, как если бы она только ходила или только плавала.
Аналогично, часть существующей структуры может сохраниться неизмененной, сохранив свою обычную функцию, в то время как часть той же структуры эволюционирует и приобретает другую функцию. Например, сетчатка глаза сохранила часть палочек, обеспечивающих черно-белое зрение, тогда как другие палочки эволюционировали в колбочки, ответственные за цветное зрение. Меньшее количество палочек означает меньшую остроту черно-белого зрения, но эта цена была заплачена за цветное зрение. Сетчатка стала более универсализированной, чем была изначально.
В соответствии с Правилом 3, с большей вероятностью универсализированная популяция будет эволюционировать от другой универсализированной популяции в умеренной зоне, чем специализированная популяция от специализированной популяции в тропиках или в полярной зоне, и мигрирует затем в умеренную зону, где станет универсализированной. И чем сильнее эволюционные изменения, тем справедливее это правило.
5. В специализированной популяции наследственная изменчивость меньше, чем в универсализированной. Индивиды специализированной популяции, чьи признаки отклоняются от оптимума для данной популяции, с большей вероятностью будут отбракованы отбором в сравнении с индивидами универсализированной популяции, имеющими подобные отклонения, потому что специализированная популяция обитает в более стабильной среде (Правило 4)[43]. Таким образом, эволюция наиболее универсализированных видов, таких как человек, с большей вероятностью происходила в изменчивой умеренной зоне, чем в тропиках. Людей часто описывают как тропический вид, потому, например, что они потеют для охлаждения тела и не могут выжить (голыми) в холодную погоду. В действительности же они настолько универсализированы по сравнению с другими видами, что подсказывает (хотя их родословная и тянется из теплого климата), что они были или стали универсализированными на определенном этапе своей эволюции.
6. Специализированные популяции эволюционируют в меньшей степени и медленнее универсализированных. Так как в специализированных популяциях наследственная изменчивость ниже, чем в универсализированных (Правило 5), в них присутствует меньшее число аллелей и признаков, могущих подвергаться отбору. Таким образом, при изменении среды обитания специализированная популяция не сможет быстро эволюционировать посредством отбора уже присутствующих в ее генофонде аллелей, но вынуждена будет ожидать, пока произойдет соответствующая мутация. В результате в стабильной среде популяции будут изменяться медленнее, хотя стабильности среды может прийти конец вместе со многими биологическими видами (Правило 8)[44]. Так как человек является довольно-таки универсализированным видом, какие с большей вероятностью развиваются в изменчивом климате (Правило 4), человек, вероятнее всего, эволюционировал (по меньшей мере на поздних стадиях) в умеренной температурной зоне, но не в тропиках. Это особенно верно в отношении европеоидов, более универсализированных в сравнении с негроидами и монголоидами.
7. Специализация увеличивает переносимый объем. Переносимый объем (максимальная плотность или численность популяции) в стабильной среде обитания будет выше, если популяция специализирована для эксплуатации несколько различающихся экологических ниш, так как специализированные индивиды более эффективно используют доступную энергию, а более универсализированные популяции менее эффективны в эксплуатации экологической ниши в стабильной среде. Таким образом, посредством специализации популяция может увеличить свою численность и, следовательно, число поступающих в ее генофонд мутаций, что позволяет ей эволюционировать быстрее.
8. Больше доступной энергии > больше биомассы и больше видов. Чем больше доступной для живых организмов энергии на единицу площади (или объема), тем больше будут биомасса[45] и (обычно) число видов на этой площади. Существует минимальная численность индивидов, необходимых для поддержания популяции (от 175 до 475 человек в случае современных охотников-собирателей; Hoffecker, 2002, с. 10). Когда на одной территории способно жить больше индивидов, то возможно существование большего числа популяций минимальной численности, а если ниши позволяют развиться специализации, эти популяции, вероятно, эволюционируют в большее число видов. Тропики получают наибольшее количество энергии в виде солнечного света, поэтому там больше всего биомассы, а так как тропики наиболее стабильны, там обитает наибольшее число биологических видов (опять же на единицу площади или объема). Хотя специализация, развивающаяся в устойчивой среде (Правило 4), увеличивает размер популяций биологических видов за счет извлечения большего объема энергии (Правило 7), этот эффект может быть подавлен расщеплением популяций на несколько видов (Правило 8), что снижает размер популяции. Число особей в популяциях у северных видов обычно выше, чем у тропических, вероятно, потому, что они менее плотные (т. е. в них численность индивидов на единицу площади ниже) и они проводят меньше времени в определенной нише, так как больше мигрируют и следовательно подвергаются меньшему отбору в сторону специализации.