Хвощи, остатки которых найдены в нижнем кейпере (возраст – около 200 миллионов лет), образовывали густые заросли, по высоте превышающие человеческий рост. В окаменелостях их стебли наслаиваются друг на друга. Породы, в которых были обнаружены такие остатки, назвали тростниковыми песчаниками, потому что ученые ошиблись и приняли стебли хвощей за остатки тростника.
Постепенно, за миллионы лет леса заняли не только относительно влажные земли, но и более сухие. Там, где грунтовые воды залегали на большой глубине, росли в основном хвойные леса. Таких мест на Земле становилось все больше и больше, потому что шел процесс горообразования, и пласты горных пород постоянно передвигались. Леса, состоявшие в основном из хвойных, выглядели довольно монотонно, имели ровный зеленый цвет с некоторой примесью коричневого – цвета коры. Растений с яркими цветками в них не было. Не было и многих современных насекомых (бабочек, жуков, пчел), эволюция которых шла одновременно с эволюцией цветковых растений, в частности, через формирование симбиотических связей.
В середине мелового периода, начавшегося примерно 145 миллионов и закончившегося примерно 70 миллионов лет назад, произошла серьезнейшая перестройка всей флоры нашей планеты. "Внезапно" (с точки зрения геологии!) в окаменелостях появляются многочисленные покрытосеменные, то есть цветковые растения. Насколько "внезапным" было их появление в реальной жизни, не вполне ясно, вероятно, становление их шло в течение нескольких миллионов лет, что для долгой истории Земли составляет относительно короткий срок. Цветковые, части которых дошли до нас из верхнего мела, напоминают современные платаны, а также дубы, съедобный каштан, различные виды ив и восковницу. Может быть, меловые цветковые и вправду были предками этих растений, однако с определенностью этого сказать нельзя, потому что время от времени в эволюции возникают сходные формы, которые родственниками не являются, например, горный клен и платан или ясень и рябина.
Вопрос о том, где и когда появились на Земле первые цветковые растения, к которым принадлежат и многие виды деревьев, давно и активно обсуждается палеоботаниками. Возможно, они возникли раньше, чем нам известно, но росли в относительно сухих регионах, где не могло сохраниться никаких окаменелостей. Свидетельство этому – зерна пыльцы, занесенные ветром в места образования слоистых осадков, то есть во влажные понижения. Не все палеоботаники, однако, согласны с такими предположениями. Как бы то ни было деревья из отдела цветковых обладали большим преимуществом перед другими деревьями. Их проводящая система уже тогда была совершенна. Мощные сосуды были способны прокачивать по стволу, от корней к листьям, гигантские объемы воды, так что дереву с крупными листьями ее хватало и на "полный ход" фотосинтеза. В тропических и умеренно теплых зонах даже на относительно сухих почвах цветковые растения с крупными листьями росли быстрее, чем хвойные с их мелкими иголками. По стволу хвойного дерева просто не может подниматься объем воды, необходимый для крупных листьев.
Окаменелости, найденные в верхних слоях меловых отложений, доказывают, что в то время цветковые преобладали также и вблизи морских побережий, на более влажных землях. Деревья росли не только на суше, но даже на морских мелководьях. По краям верхнемелового моря накапливался флиш – осадочная порода, которую геологи считают отложением мангровой зоны. В таких слоях идет активный процесс гниения, поэтому в разлагающемся иле сохраняются лишь очень немногие ископаемые остатки, а сам ил приобретает характерный цвет – от голубовато-серого до сине-черного, по которому геологи отличают флиш от других пород.
После мелового в истории Земли наступает период, называемый третичным. Развиваются многочисленные виды растений, и именно в Центральной Европе остатки третичных растений находят особенно часто, столь же часто, как остатки из каменноугольных лесов. В Центральной Европе вновь образуются обширные угольные бассейны, например, залежи бурых углей, где в массовых количествах сохранились окаменелости. В ту же эпоху возник и янтарь, исследования которого тоже дают нам сведения о третичной флоре. Еще одна группа третичных отложений – молассы, то есть известняковые осадки со дна моря, которое в то время лежало на месте современных Альп.
В начале третичного периода в Центральной Европе росли сотни видов древесных растений. Некоторые из них имели "капельные" листья с вытянутой и заостренной для лучшего стока воды верхушкой. Растения с такими листьями характерны в первую очередь для тропических дождевых лесов. По этим находкам делают вывод, что европейские леса тогда росли в условиях, близких к тропическим, то есть тот континент, который сегодня образует Европу, располагался вблизи экватора. О том же свидетельствуют обнаруженные в третичных слоях Центральной Европы остатки пальм – растений, для которых характерно первичное утолщение. В их стволах не образуются годичные кольца, а это значит, что они не приспособлены к сезонным сменам климата. Если сегодня их выращивают в Европе, то зимой обязательно укрывают, спасая от холода.
Хотя Центральная Европа и лежала на широте тропиков, поначалу здесь формировались мощные запасы торфа – из богатых гумусом остатков отмерших растений и их фрагментов. В тропических зонах неразложившихся веществ обычно остается не так много, ведь при высоких температурах отмершие части растений очень быстро разлагаются, и гумус в почве накопиться не успевает. Это происходит только в условиях болот, то есть в плоских бессточных понижениях, где застаивается вода. Видимо, именно такие условия и сложились тогда на территории современной Центральной Германии и в Вилле – районе между Аахеном и Кёльном.
Среди покрытосеменных, встречавшихся в третичном периоде на территории Центральной Европы, были не только предки или близкие родственники дуба, грецкого ореха, клена и падуба, но и растения, характерные сегодня для тропиков и субтропиков – лавровые, например, коричный лавр, апельсины и лимоны. В залежах каменного угля находят наряду с сосной и остатки многочисленных других хвойных – болотного кипариса, Мамонтова дерева (секвойядендрона), туи и кипарисовика. На севере был широко распространен особый вид сосны – сосна янтарная. Из застывших капель ее смолы образовался янтарь. Это происходило вблизи тех мест, где янтарь находят сегодня, то есть в бассейне Балтийского моря и на его побережье, но не непосредственно там. Многие кусочки янтаря несут на себе следы обработки сильным течением ручьев и речек. Судя по этим следам, янтарь образовался в горах, а реки с быстрым течением перенесли его оттуда в море.
Если леса, из остатков которых сформировались буроугольные бассейны Центральной Германии, росли в тропическом или субтропическом климате, то на побережье Балтики, там, где была распространена янтарная сосна, преобладал скорее климат саванны с периодическими засухами. Поэтому можно предположить, что в центре Германии росли густые, сомкнутые леса, а на Балтике – светлые и редкие. Но прежде всего надо признать, что о лесах из янтарной сосны мы знаем слишком мало. Были ли это чистые сосняки или там встречались и другие виды?
В Южной Германии располагались обширные болота, по характеру напоминавшие, вероятно, современную дельту Миссисипи, ведь на месте Альп лежало глубокое Молассово море. Так что в третичном периоде существовало уже множество типов леса: леса на болотах; леса в зонах с тропическим климатом, где суточные колебания температур сильнее, чем сезонные; леса субтропиков, где господствовал климат с сезонной сменой температур. На южных склонах гор периоды засухи были более длительны, чем на северных, поэтому они были покрыты смешанными и лиственными лесами, а северные склоны – скорее хвойными. В более сухих регионах между отдельными участками леса простирались обширные безлесные пространства.
В более поздних фазах третичного периода в Центральной Европе росли не только предки или родственники всех современных деревьев, но и почти все виды, растущие сегодня исключительно в умеренных зонах других континентов и регионов. В последние несколько столетий такие деревья выращивают в европейских парках и садах в качестве экзотических. А в далеком третичном периоде в Европе рядом с тополями и ивами росли клены, калина, каркас (каменное дерево), бересклет, тюльпанное дерево и магнолия, с липами соседствовали земляничные деревья, а с буками, дубами, вязами и грабами – айлант (китайский ясень).
Видов с "капельными" листьями в течение третичного периода стало меньше, им на смену пришли деревья с перистыми, раздельными или вырезанными листьями, которые принято считать типичными видами умеренных широт. Из этого можно сделать вывод, что климат в Центральной Европе становился холоднее. Предполагается, что европейский континент двигался из зоны, близкой к экватору, в направлении Северного полюса. Но и тогда здесь было еще гораздо теплее, чем сейчас, и в конце третичного периода в наших широтах росли магнолии, гинкго, болотные кипарисы и тюльпанное дерево. Морозы случались редко.
Постепенно континенты занимали сегодняшнее положение и приобретали современные очертания. Отошли друг от друга Европа и Америка, Евразия объединилась с некоторыми частями бывшей Гондваны, в Европе и Азии сформировались высокие горные системы – Альпы и Гималаи. Обмен флорой между Америкой, с одной стороны, и Евразией и Африкой – с другой, надолго прервался. Особенно далеко отошли друг от друга тропические участки континентов. В арктических зонах, где расстояния между материками были не так велики, семена или плоды с помощью воды или животных легче попадали из одной части света в другую, так что растение – житель высоких широт Старого Света – могло иметь предков или потомков в Новом Свете и наоборот. Но в целом флора и фауна двух "миров" развивались начиная с того времени отдельно друг от друга. Правда, разница между ними не так велика и сегодня, что служит доказательством того, что полное разобщение континентов произошло относительно недавно. Евразийские горные хребты постепенно стали играть роль естественных границ между тропиками и субтропиками с южной стороны и умеренными зонами – с северной. В Северной Америке и Восточной Азии столь резкая граница не сформировалась, там наблюдается постепенный переход от субтропиков к умеренной зоне – то есть сохраняется положение, какое было в Европе третичного периода, когда растения умеренных зон и субтропиков росли рядом друг с другом.
Не только очертания материков и горных хребтов постепенно приближались к современному состоянию: то же происходило и с растительными формами. В конце третичного периода они уже были практически идентичны современным, так что палеоботаники относят ископаемые растения, листья, плоды, пыльцевые зерна и семена которых они находят, к современной флоре. Третичные и сегодняшние растения считаются представителями одних и тех же групп. Означает ли это, что можно с успехом скрестить третичный бук и бук современный, мы не знаем. Это было бы так, если оба эти растения принадлежали бы к одному и тому же виду. Однако такое предположение основано исключительно на внешнем сходстве окаменевших остатков и растений, живущих сегодня, так что с уверенностью отнести их к одному виду нельзя. Тем не менее вполне вероятно, что "буки" третичного периода – непосредственные предки современных буков.
III. Лес в ледниковый период
Похолодание началось уже в третичный период. Такие тропические виды, как пальмы и коричное дерево из Центральной Европы исчезли. Еще заметнее стали колебания климата и вызванные ими изменения растительности в конце третичного и начале следующего периода, называемого четвертичным, или ледниковым: кривая температур резче пошла вниз, среднегодовые показатели упали примерно до точки замерзания воды. Центральная Европа лежала в то время уже не в тропической или субтропической, а в арктической зоне.
Причины столь сильного похолодания, затронувшего всю планету, то есть не связанного с движением континентов по поверхности Земли, – предмет многочисленных научных споров, гипотез и рассуждений. Может быть, на Солнце появились пятна и уменьшили поступавшее на Землю количество солнечной энергии? Или изменился наклон земной оси, что способствовало перераспределению солнечной энергии по поверхности Земли? Или высокие горы, образовавшиеся в Старом Свете в третичный период, препятствовали перемещению воздушных масс между тропиками и Арктикой? Поменяли направление морские течения? Или растения третичного периода столь активно фотосинтезировали, что в атмосфере содержание углекислого газа снизилось (его углерод вошел в состав бурого угля), а кислорода, наоборот, возросло?
В ледниковом периоде на фоне общего понижения температуры многократно происходили колебания климата. За фазами холода шли фазы тепла, среднегодовая температура поднималась на несколько градусов, так что климатические условия приближались к современным. Были ли причиной тому вулканы? При их извержениях в атмосферу поступает много углекислого газа, а это приводит к потеплению. В каждую теплую фазу ледникового периода большое количество углерода связывалось и удерживалось в земной коре в виде гумуса, торфа или угля. Может быть, именно это и служило причиной наступления следующей холодной и даже ледниковой фазы.
Сколько именно было фаз похолоданий, мы не знаем, минимум – шесть, но может быть, тринадцать или даже девятнадцать. Эти похолодания чрезвычайно сильно влияли на ландшафты и растительность. В тропиках климат менялся, возможно, не настолько сильно, чтобы это непосредственно отражалось на растительности дождевых лесов. Но за пределами тропических зон значительные части континентов и прилегающих к ним морей покрывались ледовыми панцирями мощностью до 3000 метров, которые понижали температуру вокруг себя, как гигантский холодильник. Вблизи границ ледника, расположенных в основном в тех местах, которые мы сегодня относим к умеренным зонам, период вегетации у растений был очень коротким, слишком коротким для роста и выживания деревьев. В продолжительные холодные сезоны деревья страдали от жажды, ведь вода становилась для них недоступной. Ледниковые эпохи и без того были очень засушливыми: вода аккумулировалась в ледниках, в атмосферу ее поступало мало, и количество осадков заметно сокращалось. Уровень Мирового океана был более чем на 100 метров ниже современного. Из-за этого расстояние до морских берегов заметно увеличивалось, ведь центральную часть Европы подстилают плоские шельфы, которые при столь низком уровне океана не покрывались водой, так что знакомых нам сегодня шельфовых зон Балтийского и Северного морей в ледниковые периоды не существовало. В центре Европы резко повышалась континентальность климата, в то время как в других частях материка, ближе к глубоководным морям, расстояние между водой и сушей, а вместе с ним и влажность воздуха, менялись не так сильно.
Из-за холода и сухости площадь лесов в умеренных зонах в ледниковые периоды сильно сокращалась. Вместо них распространялись растения, для развития которых хватало короткого летнего сезона: они либо переживали долгую зиму под тонким слоем снега, либо отмирали осенью, оставив семена или плоды. Свободная ото льда зона тянулась всего на несколько сотен километров с юга на север, от горных альпийских ледников до северного ледового панциря. Росли здесь травы с розеточной формой роста, карликовые кустарнички и однолетники. Но даже и они в холодные периоды занимали не все пространство, так что между отдельными лужайками простирались участки голой земли. Частицы сыпучих пород разносил ветер, и они откладывались слоями, особенно там, где растения росли гуще. Так формировался лёсс. С приходом потепления растения быстро разрастались, образуя густой травяной ковер. Такие периоды были особенно благоприятны для растительноядных животных, населявших в те эпохи Центральную Европу, – северных оленей, мамонтов, шерстистых носорогов.
На западе Старого Света область распространения лиственных и смешанных лесов в течение всего ледниковья была ограничена с юга Средиземным морем. Северная граница, напротив, постоянно перемещалась в зависимости от климата. В более теплые фазы лесом покрывалась почти вся Европа, а в холодные лес удерживался только на отдельных участках в наиболее благоприятных регионах, прежде всего в Средиземноморье. Участки, в которых определенные виды, а вместе с ними и целые экосистемы, пережидали холодные фазы ледникового периода, называют ледниковыми рефугиумами. Большую часть ледникового периода деревья росли только на таких участках, ведь примерно три четверти его составляли холодные фазы, и лишь одну – относительно теплые. Так что "в норме" Европа четвертичного периода была безлесной, леса росли только в рефугиумах на юге континента.
Однако не надо думать, что за время холодов ареалы деревьев оказались "передвинуты" к югу. Практически все виды среднеевропейской древесной растительности встречаются и сегодня по берегам Средиземного моря и в других рефугиумах: там растут буковые леса, которые выглядят так же, как центральноевропейские, а в Апеннинах – обширные пихтарники. Ледниковые рефугиумы или непосредственно прилегающие к ним регионы до сих пор входят в ареалы большинства наших деревьев.