Живое вещество характеризуется не только биомассой, видовым разнообразием, но и геохимической энергией, т. е. способностью перемещать химические элементы в биосфере. Возможность оценить эту роль количественно предложил В. И. Вернадский. Он предложил за единицу геохимической энергии считать скорость передачи жизни, определяемую темпами размножения. Итак, скорость растекания жизни (V) можно вычислить по формуле:
V = (13963,3 Δ)/ lgNmax,
где Δ – показатель прогрессии размножения вида, – стационарное число особей вида или другой систематической единицы, при заполнении им земной поверхности (5,1 108 км), 13963,3 – величина, полученная при делении стационарного числа на 365.
Кроме этого, необходимо учитывать предельно наибольшее расстояние, по которому может распространяться жизнь, равное земному экватору (40 075 721 м). Следует иметь в виду следующий факт: геохимическая энергия жизни зависит от скорости размножения организмов – не как автономного биологического процесса, а в соответствии со свойствами биосферы – явления планетарного.
Например, потомство одной бактерии способно захватить поверхность всей планеты всего за 1,47 суток, "растекаясь" со скоростью 33,1 м/с. Для индийского слона эта скорость составит 0,09 см/с. Чтобы воспроизвести массу бактерий равной массе земной коры при беспрепятственном размножении бактериям нужно всего 1,6 суток, зеленым водорослям – 24,5 суток, слонам – 1300 лет (Чернова и др., 1997, с. 8–9).
Живое вещество суши представлено биомассами растений, животных, бактерий и грибов. В составе зообиомассы основная доля (90–99,5 %) приходится на беспозвоночных, и может достигать 105 кг/км. Особенно велики биомассы беспозвоночных в черноземных, луговых почвах. Если сравнивать фитомассы древесных и луговых сообществ, то по общей величине доминируют древесные, но по биологической активности, наибольшей продуктивности в течение года наибольший эффект в образовании гумуса и почвенного плодородия принадлежит не многолетним формациям древесной растительности, а формациям травянистой растительности. Именно травянистые сообщества, с их быстро текущими жизненными циклами и мощной корневой системой, обеспечивают образование в почвах высокого содержания перегноя и формирование почв высокого плодородия, таких как черноземные, луговые и пойменные. Механизм данного явления можно объяснить тем, что в биоте сформирована (эволюционным путем) важная закономерность.
Так, например, чем крупнее размеры организмов, тем меньше число их видов, тем меньше численность их индивидуумов и тем дольше продолжительность их жизни. И наоборот, с уменьшением размеров организмов крайне возрастает численность их видов и число индивидуумов, но весьма сокращается продолжительность жизни отдельных особей.
Действительно, достаточно сравнить среди гидробионотов показатели динамики численности калуги, белуги или анчоуса, хамсы, а среди наземных популяций животных – тигров и мышевидных грызунов и т. д., чтобы убедиться в справедливости этого правила.
Биосфере присущи многие функции, но энергетическая является одной из центральных. Трудно себе представить облик и состав биоты без этих посредников между Солнцем и другими представителями органического мира. Именно растениям принадлежит главная роль в "переизлучении" солнечной энергии до конечных потребителей – гетеротрофных животных. Однако эволюция, а точнее, законы движения материи (термодинамические закономерности) "распорядились" так, что на каждом трофическом уровне (правило десяти процентов) существуют неизбежные потери некоторой ее части.
В чем причина такого явления?
Попробуем ответить на этот вопрос в следующей главе.
Глава 6
Особенности продуцирования биологических систем
6.1. Общие понятия, термины, определения
В экологии принято количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называть биомассой. Она является результирующей величиной всех процессов жизнедеятельности особей видовой популяции – ее воспроизводства, роста, смертности, выживаемости индивидуумов и т. д. Поэтому учет биомассы (или численности) суммарной массы всех особей популяции или ее изучаемой части, например промысловой, позволяет, в частности, уточнить представления об их экологии. Показатели биомассы (численности) позволяют судить о структуре популяций и биоценозов, динамике их численности, локальной изменчивости и той роли, которую они занимают в экосистемных процессах.
Не менее важной характеристикой видовых популяций являются их продукционные возможности, или продуктивность. Известно, что, для того чтобы образовывать свои ткани, принимать участие в воспроизводстве, осуществлять перемещение в пространстве и т. д., любой живой организм должен получить определенное количество энергии. Из общего ее количества часть энергии идет на поддержание основного обмена (жизни). Определенная доля тратится на активный обмен (движение особи, затраты на самосохранение и другие нужды). Некоторое количество идет на обеспечение роста путем синтеза новой протоплазмы, а также прижизненное выделение веществ – линька, слизь и т. д.
Биологическое продуцирование – это процесс непрерывного новообразования биомассы. От биопродукции следует отличать продукцию органических веществ: в первом случае речь идет о приросте биомассы живых организмов, во втором – об образовании органических веществ в любых формах (Константинов, 1979, с. 372–373).
В иностранной литературе (Одум, 1986, с. 118) принято термин "продуктивность" и выражение "скорость продуцирования" (продукция) считать вполне взаимозаменяемыми. Точнее, оба эти термина – "продуктивность" и "продукция" – считать синонимами.
Например, Ю. Одум (1986, с. 117–119) приводит следующее определение скорости воспроизводства органического вещества: первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. Далее предлагаются следующие ее компоненты:
♦ валовая первичная продуктивность – это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание;
♦ чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. Эту величину называют также "наблюдаемый фотосинтез" или "чистая ассимиляция", и еще, "чистая продуктивность сообщества" – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами за учетный период, обычно за год;
♦ вторичная продуктивность – скорость накопления энергии на уровнях консументов. Поскольку эти группы потребителей лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть, из них расходуя на дыхание, а остальное превращая в собственные ткани, вторичную продуктивность не делят на "валовую" и "чистую".
В работах отечественных ученых (Винберг, 1968, с. 9–19) под "продуктивностью" понимается характерная особенность данной популяции, сообщества или водоема формировать ту или иную продукцию – скорость воспроизводства биомассы. Поскольку в основе продукции лежит прирост живого вещества, эта величина получает выражение в единицах, пропорциональных единицам массы (сырой вес, сухой вес, вес органического углерода или в калориях и др.), отнесенных ко времени (сутки, год и т. д.). Мы считаем это определение более точным.
Уравнение прихода и расхода энергии по всем статьям бюджета для растений имеет следующий вид:
P = p + T + E, (5)
где P, p, T, E, соответственно, валовая и чистая продукция, траты вещества на дыхание и прижизненное выделение органических метаболитов.
Для гетеротрофных организмов балансовое уравнение (5) имеет примерно одинаковый вид. Только под P – принято понимать продукцию гетеротрофного уровня, p – потребленную пищу и T– траты на дыхание (обменные процессы).
Прежде чем привести примеры методов расчета, считаем целесообразным прокомментировать ряд положений термодинамики.
6.2. Положение и законы термодинамики
Общеизвестно, что термодинамику определяют как науку о законах превращения энергии из одного вида в другой. Существование живых организмов, все разнообразие проявлений жизни также сопровождаются превращением энергии, хотя данная величина при этом не создается и не уничтожается.
Система – это совокупность материальных объектов, отграниченных каким-либо образом от окружающей среды. Живые организмы, экосистемы и биосфера относятся к открытым системам, т. е. способных обмениваться с окружающей средой энергией и веществом.
Энергия – это количественная мера определенного вида движения материи при ее превращении из одного вида в другой. Когда над телом совершается работа, оно приобретает энергию.
Работа – это мера превращения энергии из одной формы в другую. Если сила переместит тело на некоторое расстояние, то говорят, что она совершает работу.
Первый закон термодинамики (основной закон естествознания) утверждает, что энергия не исчезает и не возникает, а только переходит из одной формы в другую в эквивалентных количествах. Этот закон является количественным выражением закона сохранения энергии. Самое важное следствие, вытекающее из этого закона, то, что, зная энергию, переданную системой окружающей среде, можно вычислить изменение внутренней энергии системы. Ю. Одум (1986, с. 105–107) на примере превращения путем фотосинтеза энергии Солнца в энергию пищи, происходящего в дубовом листе, убедительно иллюстрирует действие первого и второго законов термодинамики. Так, если лист трансформирует 100 единиц солнечной энергии, то 98 единиц используются им на собственные нужды и только 2 единицы концентрируются в форме органического вещества (сахара). Суть первого закона очевидна – 100 = 98 + 2. В математической форме этот закон имеет следующий вид:
dU = dQ + dΑ (6)
Следовательно, если система получила какое-то количество тепла (dQ) (энергии) и совершила работу (dΑ), то изменение внутренней энергии (dU) можно определить по этой формуле.
Многочисленные проверки энергетического баланса (6) показали, что организмы не являются источником новой энергии и, следовательно, первый закон термодинамики полностью применим к ним. Первичным источником энергии в организме животных является энергия окисления питательных веществ. Следовательно, "все виды работ в организме совершаются за счет эквивалентного количества энергии, выделяющейся при окислении питательных веществ" (Губанов и др., 1978, с. 48–49).
Первый закон термодинамики позволяет определить количественные соотношения между различными формами энергии, которые принимают участие в данном процессе, но по этому закону невозможно установить направление развития процесса.
Это возможно выяснить с помощью второго закона, который устанавливает критерий, отражающий одностороннюю направленность необратимых процессов независимо от их конкретной природы. Колебание маятника является обратимым процессом, потому что, если бы отсутствовали силы трения и другие тормозящие его движение факторы, он мог бы колебаться неограниченно долго. При падении тела с определенной высоты происходит переход его потенциальной энергии в кинетическую. При ударе последний вид энергии переходит в тепло. Обратный (самопроизвольный) подъем тела на заданную высоту невозможен, а поэтому этот процесс является необратимым.
Суть второго закона термодинамики заключается еще в том, что, поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, то эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии в потенциальную всегда меньше 100 %.
Так, из примера, приведенного Ю. Одумом, следует, что количество концентрированной энергии (сахара) листа дуба всегда будет меньше рассеянной ее части (2,98). Термодинамической величиной, устанавливающей меру деградации энергии, является энтропия. Ее изменение (dS) определяется суммарным значением поглощенных системой приведенных теплот dQ/T – где dQи T – соответственно, количество тепла, производимого в обратимом изотермическом процессе, и абсолютная температура, при которой протекал этот процесс.
Самый важный вывод термодинамики заключается в том, что внутренняя энергия системы (dU) равна сумме свободной энергии (часть внутренней энергии, используемой для совершения работы) и связанной энергии (T dS). Связанная энергия является деградированной. Она не используется системой и бесполезно рассеивается в виде тепла. Если брать не приращения, а абсолютные величины, то второй закон имеет следующий вид:
U = F + TS. (7)
В формуле (7) U, F, TS – внутренняя, свободная и связанная энергии. И еще важное следствие было установлено термодинамикой: "все процессы в природе протекают в направлении уменьшения свободной энергии и увеличения энтропии" (Губанов и др., 1978, с. 53–54).
Если в природной системе сформированы условия появления градиентов (перепады давления, разность в солености водных масс или неравномерного нагрева тела и т. д.), то такая система способна совершить работу. Она заключается в передаче тепла от более нагретого тела к холодному, возникновении движения воздушных и водных масс и др. Но при выравнивании градиентов, все наблюдаемые процессы прекратятся, энтропия системы достигнет максимума и она разрушится. Живые системы характеризуются наличием огромного числа градиентов, которые поддерживаются в течение длительного времени. С точки зрения классической термодинамики такое положение невозможно (жизнь в этом смысле является невероятным состоянием). Смерть живого организма, разрушение экосистемы и т. д. может означать приближение биосистем к их термодинамическому равновесию.
Так что же – второй закон термодинамики неприменим к живым системам?
Оказывается, что все недоразумения снимаются, если их рассматривать не как изолированные, или закрытые, а как открытые системы. Следует отметить, что теория открытых систем была разработана И. Пригожиным и другими учеными.
Открытыми системами называются все живые организмы, которые способны обмениваться с окружающей средой веществом и энергией. Из этого определения вытекает фундаментальное свойство живых систем. Оказывается, что они обладают двумя видами свободной энергии (обозначим как dE) и энтропии dЭ): dF и dS – это изменение свободной энергии и энтропии, протекающих за счет процессов жизнедеятельности внутри организма (как и в классической термодинамике), и df и ds – изменение свободной энергии и энтропии, обусловленное взаимодействием с окружающей средой:
dE = dF + df, (8)
dЭ = dS + ds.
Таким образом, если бы биосистемы не обменивались энергией и веществом с окружающей средой, то они бы неуклонно приближались к термодинамическому равновесию. Это не происходит, т. к. данный вид энергии постоянно восполняется за счет поступления из внешней среды (питательные вещества). Энтропия выводится из них путем удаления конечных продуктов обмена и теплоты. В биосистемах постоянно продуцируется положительная энтропия, а из окружающей среды в них поступает отрицательная (негэнтропия) энтропия. Анализируя (8), можно прийти к интересным закономерностям. Если изменение внутренней энтропии (d5) равно изменению отрицательной (-ds), то общее ее изменение в биосистеме равно нулю. При иных соотношениях она может увеличиваться или даже уменьшаться. Это в микроинтервалах времени, но с возрастом энтропия все же возрастает, что находится в полном соответствии со вторым началом. Естественно, что своим неразумным отношением к себе (потребление наркотиков, алкоголя, переедание и многое другое) человек способен ускорить рост внутренней энтропии, переводя систему в деградирующее состояние – гибель организма. В соответствии с закономерностью (8) можно записать критерий стационарного состояния биосистемы. Он имеет вид:
dS / dt = – ds / dt. (9)
Формула (9) понимается следующим образом: если изменение во времени внутренней энтропии равно изменению негэнтропии, то параметры системы остаются постоянными. Следовательно, такое состояние живых систем следует понимать как стационарное. Подведем итоги наших рассуждений.
1. Биосистемы представляют собой открытые термодинамические системы, которые на протяжении длительного времени могут находиться в стационарном состоянии. Свойство поддерживать параметры в неизменном состоянии называется гомеостазом. А это возможно при наличии в биосистемах механизмов управления: положительных и отрицательных обратных связей, присущих кибернетическим устройствам. Изучение свойств открытых систем позволило сформулировать основное свойство стационарного состояния (теорема Пригожина): в стационарном состоянии скорость возрастания энтропии, обусловленного протеканием необратимых процессов, имеет положительное и минимальное из возможных значений. Так как энтропия является мерой рассеивания свободной энергии, то в стационарном состоянии ее значение минимально.
2. Биосистемы стремятся работать в наиболее выгодных энергетических режимах. Если же она выведена из равновесного состояния, то в самой биосистеме начинают работать процессы, стремящиеся вернуть ее в первоначальное состояние, а эффект внешнего воздействия ослабляется (принцип Ле Шателье).
3. Таким образом, в процессе эволюции живых систем, включая организмы, экосистемы и биосферу в целом, ими была выработана важнейшая термодинамическая особенность – это способность их создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (света, пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую).
4. Упорядоченность экосистемы, т. е. сложная структура биомассы, поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно откачивает из сообщества неупорядоченность.