Социальное (групповое) поведение. Этот вид поведения представлен у низших беспозвоночных лишь в зачаточной форме, так как они не имеют специальных сигнальных действий для осуществления контактов между особями. Групповое поведение в данном случае ограничивается колониальным образом жизни некоторых животных, например коралловых полипов. У высших же беспозвоночных, напротив, групповое поведение проявляется уже в полной мере. Прежде всего это относится к насекомым, у которых образ жизни связан со сложными, сильно дифференцированными по структуре и функциям сообществами, – пчелам, муравьям и другим общественным животным. Все особи, входящие в состав сообщества, различаются по выполняемым функциям, пищедобывательные, половые и оборонительные формы поведения распределяются между ними. Наблюдается специализация отдельных животных по функциям.
При такой форме поведения большое значение имеет природа сигнала, при помощи которого особи общаются между собой и согласовывают свои действия. У муравьев, например, эти сигналы имеют химическую природу, остальные виды рецепторов гораздо менее значимы. Именно по запаху муравьи отличают особей своего сообщества от чужаков, живых особей – от мертвых. Личинки муравьев выделяют химические вещества для привлечения взрослых особей, которые могут их покормить.
При групповом образе жизни большое значение придается согласованию поведения отдельных особей при угрозе сообществу. Муравьи, а также пчелы и осы ориентируются при этом на химические сигналы. Например, в случае опасности выделяются "вещества тревоги", которые распространяются по воздуху на небольшое расстояние. Такой небольшой радиус помогает точно определить место, откуда исходит угроза. Количество особей, выделяющих сигнал, а значит, и его сила увеличиваются пропорционально возрастанию опасности.
Передача информации может осуществляться и другими путями. В качестве примера можно рассмотреть "танцы" пчел, несущие сведения о кормовых объектах. Рисунок танца указывает на близость местонахождения корма. Вот как характеризовал танцы пчел известный австрийский этолог Карл фон Фриш (1886–1983), долгие годы занимавшийся изучением общественного поведения этих насекомых: "...если он (кормовой объект. – Авт.) находится рядом с ульем (на расстоянии 2–5 метров от него), то производится "танец-толчок": пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком; если же корм обнаружен на расстоянии до 100 метров от улья, то выполняется "круговой", который состоит из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее. Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется "виляющий" танец. Это пробежки по прямой, сопровождающиеся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то слева, то справа. Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец".
Во всех приведенных примерах четко отмечается, что информация всегда передается в трансформированном, условном виде, при этом пространственные параметры переводятся в сигналы. Наибольшего развития инстинктивные компоненты общения достигли в таком сложном явлении, как ритуализация поведения, особенно полового, о котором уже говорилось выше.
Общественное поведение у высших позвоночных отличается большим разнообразием. Существует множество классификаций различных типов объединения животных, а также особенностей поведения животных внутри разных групп. У птиц и млекопитающих встречаются различные переходные формы организации от одиночной семейной группы до истинного сообщества. Внутри этих групп взаимоотношения построены в основном на разнообразных формах полового, родительского и территориального поведения, но некоторые формы характерны только для животных, живущих в сообществах. Одной из них является обмен кормом – трофаллаксис. Наиболее развит он у общественных насекомых, но встречается и у млекопитающих, например у диких собак, которые обмениваются кормом, отрыгивая его.
К общественному поведению также относится групповая забота о потомстве. Она наблюдается у пингвинов: молодые детеныши собираются в отдельные группы, за которыми присматривают взрослые, пока родители добывают себе пищу. У копытных млекопитающих, например у лосей, самец владеет гаремом из нескольких самок, которые могут совместно ухаживать за потомством.
К социальному поведению относят и совместное выполнение работы, которое управляется системой сенсорной регуляции и координации. Такая совместная деятельность заключается в основном в строительстве, невозможном для отдельной особи, например постройка муравейника или строительство бобрами плотин на мелких лесных реках. У муравьев, а также колониальных птиц (грачи, береговые ласточки) наблюдается совместная защита колоний от нападения хищников.
Считается, что для общественныхживотных одно только присутствие и активность сородича служат стимулом для начала социальной деятельности. Такая стимуляция вызывает у них совокупность реакций, которые невозможны у одиночных животных.
Исследовательское поведение определяет стремление животных передвигаться и осматривать окружающую среду даже в тех случаях, когда они не испытывают ни голода, ни полового возбуждения. Эта форма поведения является врожденной и обязательно предшествует обучению.
Все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии реагируют на источник раздражения, стараются исследовать незнакомый предмет, используя все доступные органы чувств. Оказавшись в незнакомой обстановке, животное хаотично передвигается, обследуя все, что его окружает. При этом используются различные типы поведения, которые могут быть не только видотипичными, но и индивидуальными. Не следует отождествлять исследовательское поведение с игровым, на которое оно внешне похоже.
Некоторые ученые, например Р. Хайнд, проводят четкую границу между ориентировочной реакцией, когда животное неподвижно, и активным исследованием, когда оно двигается относительно обследуемого объекта. Эти два вида исследовательского поведения взаимно подавляют друг друга. Можно также выделить поверхностное и глубокое исследовательское поведение, а также проводить разграничения, взяв за основу сенсорные системы, участвующие в нем.
Исследовательское поведение, особенно на первых порах, зависит от реакции страха и от опыта животного. Вероятность, что данная ситуация вызовет либо реакцию страха, либо исследовательское поведение, зависит от внутреннего состояния животного. Например, если в клетку с мелкими птицами отряда воробьинообразных поместить чучело совы, в первое время они редко приближаются к нему, испытывая реакцию страха, но постепенно сокращают это расстояние и в дальнейшем проявляют по отношению к чучелу только исследовательское поведение.
На начальных стадиях исследования объекта животное может проявлять и другие формы активности, например пищевое поведение, чистку шерсти. Исследовательское поведение во многом зависит от степени голода, испытываемого животным. Обычно голод уменьшает исследовательскую активность, но голодные млекопитающие (крысы) заметно чаще, чем сытые, покидают привычную обстановку и уходят на исследование новых территорий.
Исследовательское поведение тесно связано и с внутренним состоянием животного. Эффективность исследовательских реакций зависит от того, что животное на основании своего опыта считает знакомым. Также от внутреннего состояния зависит, вызовет ли один и тот же раздражитель страх или исследовательскую реакцию. Иногда с исследовательским поведением вступают в конфликт и другие типы мотиваций.
Исследовательское поведение может быть очень устойчивым, особенно у высших млекопитающих. Например, крысы могут исследовать незнакомый объект в течение нескольких часов и, даже находясь в знакомой обстановке, проявляют поисковое поведение, которое может дать им возможность что-то исследовать. Некоторые ученые считают, что исследовательское поведение отличается от остальных форм поведения тем, что животное активно ищет усиления стимуляции, однако это не совсем так, потому что и пищевое, и половое поведение включают в себя поиск завершающих раздражителей, что сближает эти формы поведения с исследовательским.
Исследовательское поведение направлено на ликвидацию несоответствия между моделью знакомой ситуации и центральными следствиями восприятия новой. Это сближает его, например, с гнездостроением, которое также направлено на ликвидацию несоответствия между раздражителями в виде законченного и незаконченного гнезда. Но при исследовательском поведении несоответствие ликвидируется не из-за изменения раздражителей, а вследствие перестройки нервной модели, после которой она начинает соответствовать новой ситуации. В этом случае раздражители теряют свою новизну, и исследовательское поведение будет направлено на поиск новых раздражителей.
Исследовательское поведение, присущее высокоразвитым животным, является важной ступенью перед научением и развитием интеллекта.
Тема 4
Научение
4.1. Процесс научения
Психическая деятельность любого животного, многообразие форм его поведения неразрывно связаны с таким процессом, как научение.
Все компоненты поведения формируются под влиянием двух аспектов, каждый из которых бесспорно важен. Во-первых, большое значение имеет видовой опыт, который закрепляется в процессе эволюции вида, и передается конкретной особи в генетически фиксированной форме. Такие компоненты поведения будут инстинктивными и врожденными. Однако существует и второй аспект – накопление индивидуального опыта особи в процессе ее жизни. При этом приобретение особью опыта происходит в довольно жестких видотипичных рамках.
Г. Темброк выделяет две формы накопления особью индивидуального опыта: облигатное и факультативное. В процессе облигатного научения особь приобретает индивидуальный опыт, который не зависит от условий ее жизни, а необходим для выживания любому представителю данного вида. К факультативному научению относятся индивидуальные приспособления, которые приобретает конкретная особь в зависимости от условий ее существования. Этот компонент поведения животного наиболее гибок, он помогает перестроить видотипичное поведение в конкретных условиях данной среды. При этом в отличие от облигатного научения факультативное научение будет отличаться у разных особей одного вида.
Инстинктивное поведение может подвергаться изменениям в эффекторной сфере (двигательные реакции), сенсорной сфере (восприятие сигналов) или в обеих сферах поведения одновременно (последний вариант встречается чаще всего).
Если научение захватывает рабочий орган, чаще всего происходит перекомбинация врожденных двигательных элементов поведения, однако могут возникать и новые двигательные элементы. Как правило, такие двигательные элементы формируются на ранних этапах онтогенеза, например подражательное пение молодых птиц. У млекопитающих подобные приобретенные реакции играют одну из основных ролей в процессе познавательной и исследовательской деятельности, в развитии интеллекта.
В случае, если научение происходит в сенсорной сфере, животное овладевает новыми сигналами. Приобретение особью таких новых значимых сигналов позволяет расширить ее способности к ориентации в окружающей среде. Первоначально эти сигналы практически безразличны для животного, в отличие от биологически значимых ключевых раздражителей, однако со временем, в процессе накопления особью индивидуального опыта, изначально почти безразличные сигналы приобретают сигнальное значение.
В процессе научения особь избирательно выделяет из окружающей среды отдельные компоненты, которые из биологически нейтральных становятся биологически значимыми. Основой для этого служат различные процессы в высших отделах центральной нервной системы, которые определяются действием как внутренних, так и внешних факторов. Происходит афферентный синтез (синтез воспринятых раздражений), затем раздражения сравниваются с информацией, которая была воспринята ранее и сохранена в памяти. В итоге у особи появляется готовность к выполнению определенных ответных действий на раздражители. После их совершения в центральную нервную систему по принципу обратной связи поступает информация о результатах произведенных действий. Эти сведения анализируются, на основе чего происходит новый афферентный синтез. Таким образом, в центральной нервной системе не только заложены врожденные, инстинктивные программы поведения, но и постоянно формируются новые, индивидуальные программы, на которых и основан процесс научения.
Из сказанного следует, что процесс научения очень сложен, в его основе лежит формирование программ предстоящих действий. Такое формирование является результатом комплекса процессов: сопоставления внешних и внутренних раздражителей, видового и индивидуального опыта, регистрации параметров совершенного действия и проверки результатов этих действий.
Значение процесса научения. Процессы научения наиболее важны для животного на ранних этапах поискового поведения. Наследственно закрепленные поведенческие программы не могут учитывать всего многообразия ситуаций, в которых окажется особь, поэтому она может рассчитывать только на собственный опыт. При этом чрезвычайно важна своевременная ориентация животного в условиях изменчивых факторов среды. Оно должна быстро и правильно выбрать эффективный способ действия уже на начальном этапе поведенческого акта. От этого будут зависеть быстрота и легкость достижения завершающей фазы акта. Таким образом, в инстинктивное поведение особи неизбежно должны встраиваться приобретенные элементы.
Такое встраивание наследственно закреплено, поэтому можно говорить о видотипичности пределов научения. Процесс научения имеет определенные, генетически закрепленные, рамки, за пределами которых особь не может ничему научиться. У высших позвоночных эти рамки могут быть значительно шире, чем необходимо в конкретных условиях их жизни. Благодаря этому высшие животные имеют возможность изменять свои поведенческие реакции в экстремальных условиях, их поведение становится более гибким. В отличие от них, у низших животных способности к научению чрезвычайно малы, в основном их поведение определяется наследственно закрепленными реакциями. Таким образом, широта диапазона научения может быть показателем психического развития животного. Чем шире рамки, в пределах которых особь может осуществлять поведенческие реакции, тем более она способна к накоплению индивидуального опыта, тем лучше скорректировано ее инстинктивное поведение и тем более лабильной будет поисковая фаза ее поведения.
Врожденное поведение и способности к научению эволюционно связаны между собой. В процессе эволюции инстинктивное поведение постоянно усложняется, что требует широких рамок способности к научению. Расширение этих рамок позволяет сделать врожденное поведение более гибким, а значит, поднимает инстинктивное поведение на более высокую ступень развития. Процесс эволюции охватывает не только само содержание инстинктивного поведения, но и возможности его обогащения индивидуальным опытом. На низших этапах эволюции возможность научения ограничена и проявляется лишь в таких явлениях, как привыкание и тренировка.
В процессе привыкания постепенно исчезает ответная реакция на многократно повторяющееся раздражение, не имеющее биологической значимости. Этому процессу противоположен процесс тренировки, в ходе которого происходит совершенствование инстинктивного действия, обусловленное накоплением индивидуального опыта.
Примитивные, простейшие формы поведения не исчезают в процессе эволюции, они сменяются более сложными формами. Часто на элементарные формы поведения наслаиваются другие формы, в результате чего первые приобретают сложность и лабильность. Так, процесс привыкания, который проявляется уже у простейших, можно наблюдать в усложненном виде у высших позвоночных. Например, опыты Р. Хайнда на мышах показали, что реакции этих животных на многократные неподкрепленные акустические сигналы ослабевают с разной быстротой. Однако различия в привыкании определяются не только разной интенсивностью стимулов (как у низших животных), но и индивидуальной изменчивостью самого процесса привыкания у высших животных.
Навыки. В процессе эволюционного развития в поведении животных появляется качественно новый компонент научения – навык. Навык является центральной формой факультативного научения. По мнению российского психолога А.Н. Леонтьева (1903–1979, "Проблемы развития психики", 1959; "Развитие памяти", 1931), если рассматривать навыки как любые связи, которые возникают в процессе приобретения индивидуального опыта, это понятие становится слишком нечетким и не может быть использовано для строгого научного анализа. Таким образом, понятия "навык" и "научение" надо строго разграничивать.
Способность к выработке навыков проявляется на определенном уровне эволюционного развития животного. Решающим для формирования навыка будет успешность выполняемых двигательных действий, а также подкрепление этих движений положительным результатом. Научение может происходить на основе информации, которую особь самостоятельно получила при активном поиске раздражителя или в процессе общения с другими особями. К последнему варианту относятся процесс подражания и разнообразные процессы обучения.
Важно отметить, что навык формируется в результате упражнения. Для того чтобы он сохранился, необходима постоянная тренировка, это позволит усовершенствовать навык. При отсутствии систематической тренировки навыки постепенно разрушаются.
Для изучения навыков существует множество специальных методов: метод лабиринта, метод проблемного ящика (проблемной клетки), метод обходного пути (подробнее об этих методах см. 1.2.) Отличительной их чертой является то, что животное для решения определенной задачи должно выбрать определенный сигнал или способ действия. При использовании метода лабиринта основой формирования навыка для животного будет запоминание объекта и пути к нему. При многократном повторении опыта в одних и тех же условиях животное будет пробегать расстояние до пищевого объекта постоянным, кратким путем. В этой ситуации навык нахождения пищи в лабиринте становится стереотипным и доходит до автоматизма. В целом стереотипность вообще свойственна наиболее примитивным навыкам. Большая пластичность характерна для таких навыков только на начальных этапах образования. Напротив, навыки высших порядков отличаются довольно значительной пластичностью на всех стадиях формирования.