2.0. Подцарство Многоклеточные (MEtazoa)
2.1. Общая характеристика
Многоклеточные животные – организмы, тело которых состоит из многих клеток и их производных (различные виды межклеточного вещества). Характерный признак многоклеточных – качественная неравноценность слагающих их тело клеток, их дифференцировка и объединение в комплексы различной сложности (ткани, органы), выполняющие различные функции в целостном организме. Для них характерно такое сложное индивидуальное развитие (онтогенез), начинающееся в большинстве случаев (исключая вегетативное размножение) с делений и дифференцировки одной клетки (половой), в процессе которого из оплодотворенного яйца, а иногда из неоплодотворенного (партеногенез) развивается взрослый организм.
Считают, что многоклеточные животные произошли от одноклеточных древних жгутиковых, которые жили колониями. Как предполагают, в таких колониях шла дифференцировка отдельных особей по разным функциям: передвижению, питанию, размножению и др. Затем у колоний стали развиваться внутренние и внешние слои клеток, и постепенно в течение многих лет эволюции возникли низшие многоклеточные животные.
Взаимосвязь всех структурных компонентов в многоклеточном организме отражает единство, целостность организма.
2.2. Тип Губки (Spongia)
Губки – неподвижные морские и пресноводные животные, одиночные и колониальные. Известно около 5 тыс. видов. Форма их тела разнообразна – чашеобразная, бокаловидная и т. д. Особи ряда видов при вырастании приобретают неопределенную форму, нередко отражающую форму того субстрата (камня, ветви), на котором растут.
Тело их состоит из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы (двухслойные животные). Длина тела составляет от нескольких мм до 1,5 м. Поверхность тела губок пронизана множеством пор, через которые вода поступает в сложную систему каналов и камер. Вода увлекается внутрь животного движением жгутиков особых воротничковых клеток, выстилающих полосы камер. С водой в их тело попадает и пища – мельчайшие водные животные и растения, а также кусочки гниющих организмов. Между покровами тела находится студенистое вещество – мезоглия. Размножаются губки бесполым и половыми путями, среди них есть и гермафродиты. Наблюдается их сожительство с крабами, раками-отшельниками.
В некоторых морях добывают туалетных губок, у которых после гниения остается мягкий, пористый скелет, используемый в быту. Сверлящие губки клионы выделяют секрет, разрушающий известковые скалы. Некоторые из них сверлят раковины устриц, принося вред устричным хозяйствам.
В Каспийском море встречается один вид – Metschnicowia tuberculata с тремя формами. Все они эндемики Каспия, встречаются на глубине 2-85 м в бентосе, обрастаниях подводных камней и скал. Они являются биофильтрами.
2.3. Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
Насчитывают около 9 тыс. видов, обитающих преимущественно в морях, а некоторые – в пресных водах. В их строении выражена лучевая (радиальная) симметрия. Тело состоит из эктодермы, энтодермы и мезоглии. Последняя у гидры имеет вид бесструктурной пластинки, у медузы – отдельные клетки и волокна. Эктодерма содержит стрекательные клетки для добывания пищи и защиты.
Размножаются бесполым и половым путями. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров (гидры) до нескольких метров (некоторые океанические медузы). Тип Кишечнополостные делится на три класса: Гидроидные (Hydrozoa), Сцифоидные медузы (Scyphozoa), Коралловые полипы (Anthozoa). Среди них есть сидячие виды – полипы и свободноплавающие – медузы.
В Каспийском море обитают 5 видов, 3 из которых азово-черноморские вселенцы. А в 2000 году вселился еще один вид – гребневик Mnemiopsis teidyi из Азово-черноморского бассейна, который быстро размножается как хищник для икры и молоди рыб.
В бассейне реки Сулак и Северном Каспии встречается Polipodium gidriforma, который также причиняет ущерб рыбному хозяйству, паразитируя в икринках осетровых рыб (стерлядь, осетр, севрюга, шип).
Из класса Гидроидных встречаются в Каспийском море следующее виды:
1) Cardilafora caspia – в виде колоний на глубине 20 м.;
2) Bougaivilla megas – колонии имеют высоту около 10–15 см;
3) Moerisia pallasi – располагается двумя колониями: стелющие по субстрату и планктонные;
4) Blacphordia virginica – стелятся на стеблях водных растений;
5) Moerisca maeotica – прикрепляется к субстрату, чаще обитает в опресненных мелководьях, около устьев рек.
2.4. Тип Гребневики (Ctenophora)
Своеобразная группа животных, которых ранее рассматривали как класс Кишечнополостные. Гребневики – морские одиночные животные. Большинство их живут в толще воды, но некоторые ведут придонный образ жизни. Они имеют нежное, полупрозрачное тело, вдоль которого тянутся восемь рядов гребных пластинок, образованных сросшимися ресничками клеток покровов.
Расположенный внизу рот ведет в глотку, а последняя при помощи короткого пищевода – в сплющенную кишечную полость. От нее отходят каналы, которые затем ветвятся.
Наличие в мезоглее многочисленных клеточных элементов позволяет рассматривать ее как зачаточную, примитивную мезодерму. Этим и отсутствием стрекательных клеток гребневики резко отличаются от типичных кишечнополостных.
В Каспийском море впервые в 1999 году (по другим данным в 2000 году) обнаружен гребневик Mnemiopsis leidyi. Осенью 2000 г. его обнаружили во всех частях моря (вселился из Азово-черноморского бассейна). Он питается планктоном и фильтрует практически всю органику у поверхности воды. Быстро размножается как хищник для икры и молоди рыб. Все прибрежные страны Каспийского моря предпринимают усилия для уничтожения данного хищника. Главным мероприятием при этом является вселение другого вида гребневика – Beroe ovata, которой является хищником – конкурентом для него. Однако пока эти работы не приносят ожидаемых результатов.
Черви (Vermes)
Черви (Vermes), сборная группа беспозвоночных животных, включающая около 46 тыс. видов. Более или мене общие признаки всех червей – удлиненное тело, стенки которого состоят из кожного покрова и мускулатуры (кожно-мускульный мешок); передвижение осуществляется путем перистальтических сокращений тела. Вместе с моллюсками и членистоногими черви относятся к первичноротовым животным. В настоящее время черви рассматриваются не как один тип, а как несколько самостоятельных типов: Плоские черви (Plathelminthes), Первичнополостные черви (Nemathelmintes), Немертины (Nemertini), Эхиуриды (Echiurida), Сипункулиды (Sipunculida), Кольчатые черви (Annelida). Первые три типа нередко объединяются под названием низшие черви (Scolecida), а остальные типы обычно объединяются с моллюсками и членистоногими в высшую группу трохофорных животных (Trochozoa). Некоторые зоологи считают кольчатых червей и членистоногих подтипами обширного типа Членистых (Articulata).
2.5. Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Плоские черви насчитывают около 13 тыс. видов. Среди них есть формы, свободно живущие в морях, океанах, пресных водах и во влажных тропических лесах в опавшей листве, но абсолютное большинство плоских червей – паразиты человека и животных.
У них имеется билатер, или двусторонняя симметрия и трех-слойность. У большинства видов тело сплюснуто в спинно-брюшном направлении и вытянуто в длину, нет полости тела. Большинство их гермафродиты.
В тип Плоские черви входят 4 класса: Ресничные черви, Дигенетические сосальщики, Моногенетические сосальщики, Ленточные черви.
2.5.1. Класс Ресничные черви, или Турбеллярии (Turbellaria)
В большинстве случаев свободноживущие в водной среде или почве плоские черви с нерасчлененным телом, покрытым мерцательным эпителием. На спинной стороне переднего отдела конца тела имеется обычно несколько примитивных глазков. Рот расположен у большинства видов по середине брюшной поверхности тела.
Известно около 3 тыс. видов ресничных червей, из которых несколько десятков видов ведут паразитический образ жизни. Обитают в морях, океанах, реках, иногда на суше. Обладают развитой регенерацией.
Наружная поверхность тела покрыта ресничками, являющимися органами движения. Имеют нервную систему. Длина тела достигает от 1мм до нескольких сантиметров.
В Каспийском море обитают 29 видов, которые входят в следующие отряды:
а) отряд бескишечные, имеют 8 эндемичных видов четырех родов, распространены в Среднем и Южном Каспии;
б) отряд прямокишечные – 13 видов;
в) отряд трехветвистокишечные, относящиеся к пресноводным трикладам.
Имеются данные о том, что в родниках предгорного и субальпийского поясов встречаются 2 вида: Euplanoria gonocephala и молочная планария.
Все эти виды донные обитатели, встречаются на прибрежных участках. Они являются пищей для рыб, а сами питаются их икрой.
2.5.2. Класс Дигенетические сосальщики (Trematoda)
Класс Сосальщиков состоит из паразитических плоских червей с уплощенным нерасчлененным телом и обычно листовидной формы. Имеются присоски для присасывания к телу хозяина. Кишечник образует две ветви, которые заканчиваются слепо. Развитие происходит со сменой хозяев.
Известно более 6 тыс. видов сосальщиков. Многие из них опасные и широко распространенные паразиты животных и человека.
Почти все сосальщики – гермафродиты, лишь паразитирующие в крови млекопитающих и птиц, кровяные сосальщики раздельнополы.
Представителями сосальщиков являются: печеночный сосальщик, ланцетовидная двуустка, сибирская или кошачья двуустка.
Печеночный сосальщик паразитирует в желчных протоках печени овец, крупного рогатого скота, человека. Тело его сплющено в спинно-брюшном направлении, листовидное, длиной до 5 см. Передняя часть тела широкая, резко суживающаяся к ротовой присоске. Задняя его часть суживается постепенно. Жизненный цикл сосальщиков сложный, связанный со сменой хозяев и чередованием поколений.
Оплодотворенные яйца печеночного сосальщика попадают в желчные протоки, из них в кишечник хозяина, а оттуда вместе с фекалиями выходят из организма. Для дальнейшего развития яйцам необходимо попасть в воду, где из них выходят микроскопические личинки (мирацидии). В них находятся зародышевые клетки, которые могут развиваться без оплодотворения. Для прохождения жизненного цикла личинка находит промежуточного хозяина – малого прудовика, внедряется в него и превращается в неподвижную структуру (спороцисту), из зародышевых клеток которой появляется следующее поколение личинок (редии). Развитие нескольких поколений личинок из неоплодотворенных яйцеклеток приводит к увеличению их числа. В результате из промежуточного хозяина выходит гораздо больше личинок, чем попало в него мироцидиев. Личинки, покидающие прудовика (церкарии), некоторое время свободно плавают в воде, затем оседают на водные растения, покрываются оболочкой и превращаются в адолескарии, которые являются заразными (инвазийными) стадиями в жизненном цикле печеночного сосальщика. Если эта личинка (адолескария) проглатывается животными или человеком, то в кишечнике хозяина оболочка растворяется и паразит проникает в печень, где и достигает половозрелого состояния.
Таким образом, жизненный цикл печеночного сосальщика, так же как и других представителей класса, характеризуется: сменой хозяев (половозрелая форма живет в теле одного окончательного хозяина, а личинка паразитирует в организме промежуточного хозяина), развитием яйцеклеток на личиночных стадиях без оплодотворения.
Печеночный сосальщик (фасциола) за неделю может отложить более миллиона яиц, которые вместе с калом хозяина выводятся наружу. Многие из них гибнут (не попадая в воду, не все мироцидии найдут промежуточных хозяев и т. д.).
Печеночный сосальщик – представитель группы гельминтоз – червей, паразитирующих в организме животных и человека.
Рис. 4. Развитие печеночного сосальщика
У рыб и рыбоядных птиц в Дагестане обнаружено 44 вида трематод (окунеобразные, карпообразные, сельдевые и кефалевые, а у птиц – у голенастых, веслоногих, чаек).
У озерных лягушек на территории Дагестана обнаружено 29 видов гельминтов: 18 – трематод, 7 – нематоды, 2 – скребней, 1 – моногеней, 1 – цестод. 7 из них относятся к личиночным формам.
Основу гельминтофауны озерной лягушки составляют трематоды, имеющие наибольшее распространение на всех ландшафтно-климатических поясах. Процент заражения достигает 60–87. С повышением местности над уровнем моря увеличивается интенсивность и экстенсивность заражения трематодами, составляя 78 %. Наиболее обширную гельминтофауну имеют взрослые озерные лягушки. Зараженность самцов выше по сравнению с самками.
На территории Дагестана зараженность кур гельминтами достигает до 96-100 %. У них обнаружены 15 видов гельминтов трех классов, 11 семейств, из которых 68,4 % нематоды.
У уток обнаружены 27 видов гельминтов из 14 семейств 4 классов. Пик заражения приходится, как и у кур на август – сентябрь.
В видовом отношении у уток больше всего встречаются цестоды, а по показателям зараженности доминируют нематоды (их 14 видов). Гельминты домашних гусей представлены 7 видами, 3 классов, 6 семейств.
Куры болеют аскаридозом, гетеракидозом, райетинозом, эхинококкозом; утки болеют гименолепидозом, полиморфизмом, эхиностомозом, тетрамерозом, стрептокарозом, гистрихозом; гуси болеют амидостомозом, дрепанидотениозом, гименолепидозом, эхиностомозом.
У лисиц, шакалов, степных хорей, водяных крыс обнаружено 7 видов трематод. Мышевидные грызуны являются хозяевами двух видов сосальщиков.
Из 39 видов гельминтов, обнаруженных у ондатры, енота, енотовидной собаки инвазированы эти животные 24 видами. В печени, кишках, кишечнике инвизирование достигает от 2 до 500 экз.
Собаки в Махачкале заражены 21 видом гельминтов, в том числе 4 трематоды, 8 цестод, 9 нематод. Зараженность собак гельминтами достигает 72,2 %. В фауне гельминтов собак имеются 14 видов биогельминтов, 8 геогельминтов, 5 моноксенных, 10 диксенных, 5 триксенных и 1 четырехксенный.
До 6 месячного возраста щенки заражены 6 видами гельминтов. Максимальные показатели зараженности отмечены у собак от 1 до 2 лет. Взрослые собаки инвазированы ЭИ до 26,6 %, ИИ 1-14 экз. Они интенсивно заражаются гельминтами летом и осенью. Инвазирование бродячих собак аскаридатами, тениидами, филяриатами может быть зимой в подвалах многоэтажных домов и вблизи мусорных контейнеров. Наиболее часто у собак встречаются ассоциированные инвазии T. canis, A. caninum, D. caninum. E. granulosus, T. hydatigena.
У овец и коз выявлено 4 вида трематод. Из них фасциола печеночная, фасциола гигантская и сосальщик ланцетовидный локализуются в желчных ходах печени (до 100 экз.). Они вызывают заболевания и человека.
2.5.3. Класс Моногенетические сосальщики, или Плоские черви (Monogenea)
Плоские черви по организации близки к трематодам. За единичным исключением, это эктопаразиты различных позвоночных (рыб, амфибий) и беспозвоночных (моллюсков). Они обладают мощными органами прикрепления к телу хозяина. Обычно имеются глаза. Выделительные органы открываются на переднем конце тела. Гермафродиты. Развитие происходит без смены хозяина. Некоторые из них приносят большой вред рыбному хозяйству, вызывая истощение рыб. К опасным паразитам рыб относится дактилогируса (Dactilogyrus), поселяющийся на покровах и жабрах разных пресноводных рыб и питающегося их кровью. Своеобразен другой паразит рыб – спайник (Diplozoon paradoxus), селящийся преимущественно на жабрах. У этого паразита две особи соединяются средними частями крестообразно на всю жизнь так, что возможно только перекрестное оплодотворение их половых продуктов.
В Дагестане у рыб обнаружено 15 видов, в т. ч. Nicshia sturionis, который паразитирует на жабрах осетровых. Имеет 12–23 мм длину тела, три присоски.
2.5.4. Класс Ленточные черви, Цестоды (Cestoda)
Известно около 3400 видов ленточных червей. Все они во взрослой фазе паразиты кишечника позвоночных животных и человека. Многие – возбудители опасных заболеваний человека (гименолепидоз, тениидозы, эхинококкоз, дифиллоботриоз). Тело лентовидное, длина от нескольких мм до 20 м и более, обычно разделенное на членики, которых насчитывается от 2 до нескольких тысяч. На переднем конце располагается головка (сколекс) с присосками, крючьями, присасывательными лопастями, с 1 или 4 хоботками и другими органами прикрепления. Шейка по мере роста червя образует клетки тела (стробилу). Тело покрыто эпителием, его поверхность имеет микроскопические выросты – микротрихии, имеющие большое значение в процессе питания. Кишечник у них отсутствует и питание происходит всасыванием всей поверхностью тела. Ленточные черви гермафродиты; в последовательно образующихся члениках формируются мужские и женские половые органы, затем матка, наполняющаяся яйцами. Они весьма плодовиты. Например, цепень обыкновенный, живущий до 20 лет, за год выделяет до 600 млн яиц. Жизненный цикл ленточных червей сложный, со сменой хозяев (исключение составляет карликовый цепень). Яйца червя с экскрементами окончательного хозяина выводятся наружу. Обычно еще в матке (у некоторых позже – во внешней среде) в яйце развивается вооруженная 3 парами крючьев личинка – онкосфера, или корацидий. Дальнейшее ее развитие связано с 1 или 2 промежуточными хозяевами. В первом случае зрелое яйцо должен проглотить промежуточный хозяин – полихета, пиявка, ракообразное, насекомое, моллюск или какое-либо позвоночное животное. В желудке промежуточного хозяина, вышедшая из яйца онкосфера проникает в полость тела или какой-либо орган, где развивается во вторую личинку типа цистицерка, финны, ценура, эхинококка или др.; две последние личинки в результате бесполого размножения образует много головок. Попадая вместе с промежуточным хозяином в окончательного хозяина – позвоночное животное, личинки прикрепляются головкой к стенкам кишечника и вырастают во взрослого червя. При развитии с двумя промежуточными хозяевами (например, лентец широкий) первый хозяин – ракообразное – заражается, заглатывая плавающих корацидиев, из которых выходят онкосферы, проникающие в полость тела рачка и развивающиеся в личинку – процеркоид. Последний, проглоченный рыбой (вторым промежуточным хозяином) проникает из ее кишечника в полость тела или в некоторые органы и ткани, где развивается в плероцеркоид. Окончательный хозяин – позвоночное животное или человек, получает ленточный червь, съедая зараженную плероцеркоидами рыбу.