Врожденное ли "чувство дома" у птиц?
Все сложные формы поведения птиц имеют генетическую основу. Поведение птиц, связанное с выбором, запоминанием и нахождением территории, тоже, вероятно, находится под генетическим контролем. Становление территориальных связей у птиц происходит, вероятно, согласно некой врожденной программе (см. гл. 5). Л. Хаартман, изучая верность территории у мухоловки-пеструшки в Финляндии, пришел к выводу, что есть особи, в первую очередь самки, которые склонны к бродяжничеству, т. е. постоянной смене мест гнездования. Причем доля таких особей, по его мнению, тем больше, чем ближе к краю ареала находится популяция.
Анализируя верность территории у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, мы обнаружили, что действительно некоторые особи, в основном самки, предпочитают менять места гнездования из года в год. Например, одна самка в 1985 г. загнездилась в 2250 м. к юго-западу от места предыдущего гнездования, в 1986 г. она размножалась в 14 500 м. к юго-западу от прошлогоднего места, а в 1987 г. - в 195 м. к северо-востоку от предыдущего места размножения. Две другие самки, окольцованные взрослыми во время гнездования на косе, в последующие годы были обнаружены на гнездовании в Эстонии (около 450 км. к северо-востоку).
Сравнивая возвращаемость мухоловок, чьими родителями были местные птицы, проявившие верность району рождения, и родители-иммигранты, среди которых могли присутствовать особи, склонные к бродяжничеству, мы не обнаружили между ними достоверных различий в филопатрии. Это не исключает, однако, что как у "местных" родителей, так и у родителе-иммигрантов не могут рождаться особи с разной склонностью к филопатрии и расселению. В популяции обычно существует полиморфизм в отношении многих наследуемых признаков, почему он не может иметь места и в отношении такого признака, как склонность к филопатрии. Имеется много фактов, что даже птицы из одного выводка нередко имеют разную дальность дисперсии (см. гл. 4).
К примеру, у мухоловки-пеструшки из одного выводка (из 5 птенцов), окольцованного в нашем районе исследования, на следующий год мы обнаружили на гнездовании 4 особи. Две из них (самцы) загнездились в 285 и 290 м. от родного гнезда, третий самец - на расстоянии 3800 м. и одна самка - в 4670 м. от родного гнезда. Из другого выводка (7 птенцов) вернулось три особи. Самец был пойман на гнездовании в 7000 м. к северо-востоку от места вылупления, а две самки - на расстоянии 1200 и 4060 м. к юго-западу от гнезда, где они родились. Вероятно, различия в распределении мест гнездования относительно места рождения у птиц из одного выводка в первую очередь объясняются тем, что они имели разную подвижность в период, когда у них происходило запечатление территории будущего гнездования (см. гл. 5).
П. Гринвуд с коллегами обнаружил, что у большой синицы наблюдается сходство между потомством и родителями в дальности дисперсии между местом рождения и местом первого гнездования. Они интерпретируют свои результаты как доказательство наследуемости рассматриваемого поведенческого признака. Э. Вильбасте и А. Лейвитс, изучая расселение у большой синицы в Эстонии, установили, что тенденции к различиям дальности дисперсии между выводками больше, чем внутри выводка. По их мнению, это вызвано генетическим сходством птенцов из одного выводка и совместным их передвижением в начале послегнездовой дисперсии.
Итак, несмотря на отсутствие прямых доказательств существования у птиц наследственно закрепленной склонности к филопатрии и дисперсии, можно предположить, что эти поведенческие признаки контролируются генетически. По крайней мере контролируется подвижность молодых птиц в послегнездовой период, в результате чего одни особи практически не расселяются из района рождения, другие уходят на несколько километров или десятков километров, тогда как некоторые из них расселяются на сотни километров (см. гл. 4), прежде чем установят связи с районом будущего гнездования. Тот факт, что одни виды (а иногда и популяции) более филопатричны, чем другие, свидетельствует о том, что в процессе эволюции вида (популяции) шел отбор особей на верность территории, что было бы невозможным, если бы склонность к филопатрии у птиц не наследовалась. Я думаю, что со временем исследователи получат прямые доказательства существования у птиц генетического полиморфизма в отношении таких форм поведения, как верность территории и склонность к расселению, как это было недавно обнаружено западногерманскими исследователями (П. Бертольдом, Э. Гвиннером и др.) в отношении наследуемости у славок (в частности, у черноголовой славки) склонности к миграции. В опытах по скрещиванию в неволе оседлых и перелетных особей они показали, что у 38 % потомства проявляется миграционное беспокойство и соответствующая направленность активности (ориентация в сторону зимовки этого вида). Селекция среди частичных мигрантов позволила им быстро усилить эту форму поведения. Уже в первом поколении родители-мигранты дают 83 % мигрирующего потомства, во втором - 92 %. Оседлые родители в первом поколении дают 52 %, во втором - 70 %, в четвертом - 90 % оседлых особей. Авторы этих экспериментов пришли к выводу, что частичная миграция есть проявление генетического полиморфизма, при котором даже птицы из одного выводка (сиблинги) могут резко отличаться по склонности к миграции (от полной оседлости до выраженной перелетности).
Глава 2
Верность птиц месту гнездования
Многочисленные данные кольцевания свидетельствуют, что у многих перелетных видов существуют постоянные места гнездования. Из 240 проанализированных мною видов, по данным мировой литературы, у 235 обнаружена в той или иной степени верность гнездовой территории. Они относятся к разным систематическим группам, ведут разный образ жизни, совершают разные по дальности миграции, имеют разную выживаемость и продолжительность жизни и, несмотря на все это, обладают сходным для всех стремлением размножаться на знакомой им территории.
Постоянство мест гнездования у перелетных птиц
Многие исследователи указывают, что птицы проявляют верность гнездовой территории значительно сильнее, чем месту своего рождения. Поэтому обычно процент возврата птиц, окольцованных взрослыми, выше, чем меченных птенцами или молодыми (см. рис. 5). Рассмотрим наиболее интересные примеры верности птиц гнездовой территории.
Более 30 лет на территории ГДР проводится кольцевание белых аистов во время гнездования. Как показал анализ повторных поимок окольцованных птиц, проведенный Г. Кройцем, почти 55 % всех взрослых аистов гнездятся в том же самом гнезде (некоторые птицы до 19 лет подряд) или поблизости. Отдельные особи в течение жизни гнездятся в нескольких (до 6), но одних и тех же гнездах попеременно. Смена гнезда происходит чаще всего из-за сильного беспокойства или после неудачного гнездования в предыдущий год. В то же время молодые птицы редко гнездятся непосредственно на месте рождения, около одной трети вернувшихся птиц приступают к гнездованию (в возрасте 4 лет и старше) в радиусе 5 км. от родного гнезда.
В районе Гудзонова залива (Канада) Ф. Куком и его сотрудниками на протяжении многих лет проводится мочение белых гусей. Из 858 самок и 818 самцов, окольцованных во время гнездования, 221 (26 %) самка и 146 (18 %) самцов были повторно пойманы в последующие годы в тех же колониях.
Кольцевание Г. Даувом обыкновенных гоголей в Швеции показало, что 42 % (из 240 особей) вернувшихся в последующие годы самок гнездится в том же самом домике, а среди сменивших гоголятницу большинство размножается в радиусе 800 м. от предыдущего места. У исландского гоголя в Британской Колумбии (Канада) к месту прежнего гнездования возвращается около 75 % самок и 65 % самцов.
Кольцевание сапсанов в южной Шотландии показало, что большинство пар возвращается ежегодно на прежний гнездовой участок, только отдельные самки меняют участок ежегодно. Молодые же сапсаны приступают к гнездованию, как правило, на расстоянии нескольких километров или десятков километров от места рождения.
На маленьком островке (площадью 8 га.) среди Северо-Фризских островов (ФРГ), где гнездилось около 230 пар куликов-сорок, Р. Мирнс и И. Ньютон окольцевали 268 взрослых птиц; из них 86 (32 %) куликов были пойманы в последующие годы в том же районе. Кольцуя перевозчиков в почти изолированной популяции в Англии, П. Голланд и его коллеги установили, что 56 % взрослых птиц возвращаются в район прежнего гнездования. Большинство (86 %) вернувшихся перевозчиков заняли прежние участки, где успешно вывели птенцов.
В Окском заповеднике Т. А. Кашенцевой было окольцовано 350 взрослых черных стрижей, 142 (40 %) особи вернулись в последующем в район гнездования. Только несколько особей (7) переселились в другую колонию.
Недалеко от Нью-Йорка (США), где находится колония деревенских ласточек, В. Шилдс окольцевал 216 взрослых птиц. На следующий год 90 (42 %) особей вернулись в свою колонию, из них 36 % заняли прошлогоднее гнездо, 29 % вернулись в ту же группу птиц и только 7 % сменили колонию, в то время как из 330 птенцов в родной, колонии было поймано только 7 (2 %) особей. На юго-востоке штата Нью-Йорк В. Фрир окольцевал 2384 взрослых и 432 молодых береговых ласточки. В последующие годы в районе меченая было поймано 11 % взрослых птиц и 8 % первогодков.
В Баварии в долине р. Майн цветными кольцами М. Тейлор пометил 112 гнездящихся варакушек. Доля вернувшихся на следующий год птиц составила около 65 %. А. Грюл на протяжении нескольких лет наблюдал за 20 мечеными западными соловьями. Он установил, что на следующий год возвращается 48 % самцов и 22 % самок. Большинство самцов (76 %), гнездившихся на контролируемом участке в течение 3 лет, занимали прошлогодние или соседние гнездовые территории. Переселялись главным образом двухлетние самцы из субоптимальных биотопов в оптимальные и самцы, чье размножение в предыдущий год было неудачным.
На территории в 47 га. в Англии М. Лоон окольцевал 104 взрослых самца и 57 самок весничек. В последующие годы в районе исследования поймали 37 (36 %) самцов и 13 (23 %) самок. Из вернувшихся самцов 70 % особей заняли ту же территорию, остальные поселились в пределах 50–300 м. от прежнего места. Из самок около половины птиц были обнаружены на прошлогодней территории.
Т. Солонен изучал популяцию садовой славки в южной Финляндии на территории площадью около 27 га. Из 164 окольцованных во время размножения особей в последующие годы было поймано 20 (25 %) самцов и 5 (6 %) самок. Все они загнездились на расстоянии 130–150 м. от прежнего места гнездования.
Ф. Доусет-Лемэр в восточной Бельгии пометила на территории в 5 га. в течение трех лет 100 самцов и 69 самок болотной камышевки. В последующие годы ей удалось поймать 26 % самцов и 17 % самок.
В штате Мичиган (США) Дж. Блек и Е. Рис пометили 51 самца и 110 самок редкого вида - древесницы Киртланда. В последующие годы в районе прежнего гнездования было обнаружено 53 % самцов и 31 % самок.
В целом для проанализированных мною видов возврат птиц в район прежнего гнездования составил около 55 % для трубконосых и голенастых, 40 % для пластинчатоклювых, 50 % для ржанкообразных и 30 % для воробьиных птиц (см. рис. 5). Принимая во внимание ежегодную смертность взрослых птиц, которая составляет около 6 % у трубконосых (альбатросы, буревестники, качурки), 30 % у голенастых (цапли, аисты), 40 % у пластинчатоклювых (утки, гуси, лебеди), 20 % у ржанкообразных (кулики, чайки, крачки) и 50 % у воробьиных, в район прежнего гнездования возвращается большинство (около 70 %) выживших птиц.
Птицы, не имеющие постоянной гнездовой территории
Некоторым перелетным видам, в частности зарянке и юрку, верность гнездовой территории не свойственна.
Орнитологи Ленинградского университета и Карельского филиала АН СССР многие годы ловят на границе Ленинградской области и Карелии, где расположены полевые стационары "Гумбарицы" и "Маячино", гнездящихся здесь воробьиных птиц, в том числе зарянок. Паутинными сетями и большими стационарными ловушками здесь было поймано и окольцовано на гнездах около 6 тыс. молодых и взрослых зарянок. Из них в последующие годы в районе кольцевания был обнаружен один взрослый самец и один первогодок. В Псковской области В. И. Головань окольцевал 62 взрослых самца, 47 самок, 47 птенцов и 481 молодую зарянку. В дальнейшем на контролируемой территории (1 км) были пойманы одни самец из окольцованных взрослыми и один первогодок из молодых. Кольцевание Д. Ядрачко-Дабровской гнездящихся зарянок в Польше также не выявило у этого вида постоянства мест размножения. В результате исследователями был сделан вывод, что гнездовые популяции у зарянки обновляются каждый год. Это удивительно, поскольку известно, что у зарянок из оседлой популяции в Англии самки проявляют большую привязанность к прошлогодней территории. По данным Д. Харпера, площадь гнездового участка у них составляет в среднем 5400 м. В результате постоянства гнездовой территории у этих птиц 35 % самок образуют пару с прошлогодним партнером. Кроме того, имеются данные кольцевания, что перелетные зарянки проявляют сильную привязанность к постоянному месту зимовки. Следовательно, они обладают совершенными способностями к навигации, но, несмотря на это, почему-то предпочитают ежегодно менять места гнездования.
Склонность к постоянной смене мест гнездования характерна и для другого перелетного вида - юрка, который гнездится преимущественно в таежной зоне от Скандинавии до Охотского моря. На протяжении нескольких лет А. Линдстром кольцевал юрков в Шведской Лапландии. Из 262 взрослых и 434 молодых юрков, помеченных в гнездовой и послегнездовой периоды, в последующие годы в месте кольцевания был пойман только один взрослый самец. Другой самец был пойман на следующий год во время гнездования в Норвегии, в 580 км. к юго-западу от места кольцевания. Автор пришел к выводу, что номадизм у юрка связан с колебаниями гусениц пяденицы - основного его корма в гнездовой период. Было обнаружено, что плотность популяции у юрка положительно связана с численностью гусениц.
М. Андерсон выдвинул предположение, что бродяжничество свойственно тем видам птиц, которые питаются таким видом корма, для которого характерны значительные ежегодные колебания. В первую очередь к таким видам можно отнести чижа, чечетку, снегиря, щегла и некоторых других, дальность и постоянство миграции которых в значительной степени определяются наличном и распределением различного рода семян (березы, ольхи и др.) и ягод (рябины), которыми они преимущественно питаются. Например, щеглы, окольцованные Э. Глюком в ФРГ в гнездовой период, на следующий год были встречены во время размножения на расстоянии от 7 до 1447 км. от места прежнего гнездования.
Таким образом, для некоторых перелетных видов характерна постоянная смена мест гнездования, хотя отдельные особи могут возвращаться в прежний район. Вероятно, эти виды обладают способностью к хомингу, но по каким-то причинам не проявляют ее или проявляют только в определенной ситуации.
Верность месту гнездования у неперелетных птиц
Есть виды, которые не совершают настоящих миграций, а лишь откочевывают с наступлением зимы в более благоприятные в кормовом отношении места. Так поступают многие куриные птицы (куропатки, тетерева), а также целый ряд горных птиц, которые на зиму спускаются в долины. В тропических странах имеются виды, которые откочевывают из мест гнездования на период засухи в поисках воды и корма. Существует ли у этих видов постоянство мест гнездования?
Данные кольцевания, полученные разными исследователями, свидетельствуют о том, что такие виды тоже проявляют верность прежней территории.
С помощью индивидуального мочения К. Мартин и С. Хеннон изучали филопатрию у белой куропатки в провинциях Манитоба и Британская Колумбия (Канада). Обычно самцы и самки в изученных популяциях совершают сезонные кочевки. В Манитобе было помечено 789 птенцов. В последующие годы в районе кольцевания встречено 46 (6 %) птиц (35 самцов и 11 самок). В Британской Колумбии из 746 окольцованных птенцов была поймана в прежнем районе 31 (4 %) особь. Исследователи пришли к выводу, что самцы не только чаще возвращаются после зимовки в район рождения, чем самки, но и оседают, как правило, значительно ближе к своей родной территории. В трех случаях годовалые самцы вернулись непосредственно на родную территорию. Все годовалые самки, вернувшиеся в район вылупления, приступили к гнездованию, тогда как среди самцов размножалось лишь 50 % особей.
Наблюдения за мечеными (крылометками и радиопередатчиками) полынными тетеревами в штате Айдахо (США) показали, что выжженные участки на следующий год занимаются главным образом взрослыми самцами и молодыми самками. Р. Гейтс предполагает, что, поскольку у размножавшихся самцов четко проявляется верность территории, заселение новых мест осуществляется молодыми самцами.
Мечение обыкновенного глухаря (651 самка и 389 самцов) в Томской и Новосибирской областях показало, что часть самок и самцов перемещаются на значительные расстояния (22–69 и 12–28 км. соответственно). Эти перемещения, по мнению В. Г. Телепнева, объясняются поиском наиболее кормных мест. На основании полученных возвратов (380) автор сделал вывод, что при общей оседлости глухарей часть популяции (в основном самки) кочует в радиусе 80 км., возвращаясь на прежнее место через 2–5 лет.
А. Ф. Ковшарь в книге "Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня" приводит много интересных сведений о постоянстве мест гнездования и филопатрии у целого ряда видов, совершающих вертикальные кочевки с наступлением зимы. Многие из них осенью спускаются в предгорья и долины, а весной возвращаются обратно.
Например, в окрестностях Большого Алмаатинского озера было окольцовано 59 взрослых гнездящихся красноспинных горихвосток (30 самцов и 29 самок) и 195 птенцов. В последующие годы в районе кольцевания поймали 16 (10 самцов и 6 самок). взрослых птиц и 7 (3,6 %) из помеченных птенцами. Взрослые птицы загнездились в 50–300 м. (в среднем 102 м.) от прошлогоднего места, только в двух случаях птицы переместились на 2 км. По вертикали птицы сместились всего на 200–300 м. Молодые птицы (5 самцов и 2 самки) загнездились в 1–3 км. (в среднем 1800 м.) от места рождения. Автор пришел к выводу, что в условиях субвысокогорья певчие птицы проявляют такую же верность территории, что и на равнинных пространствах.
В северо-западной Аргентине на двух участках (около 3000 м. на ур. моря), отстоящих друг от друга на 4 км., П. Хендфорд пометил цветными метками 199 рыжешейных зонотрихий. На следующий год было поймано 27 % особей. Все птицы были пойманы в пределах 500 м., а большинство - в 200 м. от места кольцевания. Обмена особями между участками отмечено не было.