Муравьи Трахимирмекс септентрионалис собирают экскременты гусениц и вносят их под голубовато-белый мицелий гриба, покрывающий не только дно, но и своды небольших камер. Так же разрастается и пленка кормового гриба в гнезде Аптеростигма, живущих небольшой семьей в полтора-два десятка рабочих.
Листорезы не всегда принимают гриб из других гнёзд, хотя бы и того же вида. А уж если этот гриб из муравейника чужого вида, его скорее всего просто выбросят. Возможно, он пропитан неприемлемым чужим запахом?
В гнёздах листорезов Атта произрастают Гипомицес да ещё дальний родич мухоморов - мельчайший шляпочный гриб Розитес гонгилофлора. Нигде, кроме как в гнёздах Атта, он не водится. Точно так же и другие грибы встречаются в муравейниках разных видов. Широко распространенный у нас черный блестящий Лазиус фулигинозус тоже связан с растущим в его гнёздах грибом Септоспориум; вне муравейников его никто не находил. Когда в лабораториях удалось поддержать культуру гриба Лейкоспориум, водящегося в гнёздах Цифомирмекс костатус, об этом сразу появились статьи в разных научных журналах.
Подобные факты и привели к мысли, что в слепых парниках муравейников естественным отбором созданы особые виды муравьиных грибов.
Как же они здесь возделываются и используются?
В густых зарослях грибницы, заполняющих подземные камеры, орудуют муравьи самого маленького размера, во много раз меньше, чем мать. Эти "минима" так малы, что свободно движутся в микроскопических джунглях грибницы и производят прищипку не только по краю её, как это делает крупная самка в молодом гнезде, но и в центре грядки. Благодаря этому гриб быстрее разрастается и не образует плодовых тел. Ведь пищей здесь служит не сам мицелий (его сгрызают и обращают на удобрение), а те прозрачные капли, что выступают на погрызах и сразу слизываются муравьями. Или те же капли, но со временем затвердевающие, отчего грядка покрывается густой щеткой прозрачных булавообразных, похожих на крохотные ампулы телец. Они богаты белком и особенно ценным для питания личинок гликогеном. Такие тельца называют муравьиными кольраби, или амброзией, или бромациями. Это главная пища листорезов и как бы конечная цель культуры гриба.
Листовая зелень, ещё недавно поглощавшая энергию солнечных лучей, преображается во мраке муравейника и, сливаясь с сыростью и теплом подземных ниш, порождает питательную массу, на которой вырастают новые поколения муравьёв.
Когда в семье мало лилипутов - "минима", они теряют возможность направлять развитие грибницы, и гнездо быстро зарастает несъедобными для муравьёв образованиями, а грибоводы не в силах справиться с духами, которых сами вызвали к жизни, отступают, бросая свои гнёзда и парники. Покрытые спороносцами и конидиеносцами цветущие грибные сады говорят о заброшенности, упадке, неблагополучии в гнезде. Наоборот, в сильных, процветающих муравейниках всегда достаточно лилипутов, и подземные грибницы, регулярно прищипываемые, покрыты щетками богатых белком кольраби.
Наблюдения в остекленных гнёздах помогли лучше познакомиться с листорезами. Самки этих муравьёв на редкость легко возбудимы и раздражительны. Помещенные в пробирку, они готовы грызть стекло. Если через пробирку пропустить тонкий луч света, самки пробуют перекусить его жвалами и определенно злятся, обнаружив, что он неуязвим. Именно в гнёздах с молодыми самками Атта, вернувшимися из брачного полета, сделаны были наблюдения, объяснившие, откуда появляется грибковая закваска в этой антисептической гипсовой норке.
Оказывается закваску, дрожжи в новое гнездо приносит самка. Уходя из родительского дома, она захватывает крошечный комочек грибных нитей и прячет его в защечном мешке, как именуется иногда подротовая сумка. Приземлившись после полета и сбросив крылья, самка устраивается в зародышевой камере, вскоре выплевывает грибок и, окропив его экскрементами, начинает выхаживать на новоселье грибницу. И все же секрет, видимо, не только в этом. Те же самки выкармливают первых рабочих и без грибка: если закваска, принесенная на новоселье, погибла, семья все равно возникает, но только растет медленнее, гриб же со временем так или иначе в муравейнике появляется.
Уединившись после брачного полета в зародышевой камере, самка начинает откладывать яйца, большинство которых сама же поедает и скармливает личинкам. Грибница, удобряемая все это время, успевает разрастись, но пока не до таких размеров, чтобы стать источником корма. В более поздних поколениях миллионы муравьёв будут воспитаны на грибковом кольраби, первые же вскармливаются силами самой основательницы - единственного обитателя гнезда, ухаживающего и за грибницей и за подрастающим потомством.
Минует примерно 100 дней, прежде чем из нового гнезда выйдут на поверхность земли первые рабочие-лилипуты. Им приходится немало потрудиться, сбивая в комочки землю, сквозь которую они прокладывают себе путь на волю. Эти комочки в конце концов будут выброшены на поверхность и лягут вокруг первого входа валиком или кольцом. Не меньше 150 дней проходит до появления средних по размеру листорезов, наиболее крупные выводятся лишь года через два, а крылатые самцы и самки - даже через три. К этому времени кольцо вокруг гнезда разрастается, увеличиваясь ввысь и вширь.
Уже первые рабочие начинают освобождать самку от забот, как бы постепенно разгружают её для одной лишь откладки яиц. Правда, и теперь большая часть их поедается или скармливается всё ещё немногим личинкам, но теперь самка откладывает отнюдь не по десятку яиц за сутки. Примерно через месяц - это новый, переломный, поворотный момент в жизни гнёзда и семьи - в пакетах насчитывается уже свыше сотни яиц и личинок.
С появлением первых рабочих, личинки выкармливаются уже значительно лучше, вырастают более крупными, с более совершенным и сильным ротовым аппаратом.
Первым фуражирам, вышедшим из нового гнёзда, подбросили в опыте лепестки белой и желтой розы. Светлая окраска лепестков помогла проследить за тем, как муравьи разрезали и уносили их в глубь подземного лабиринта, как продолжали измельчать их и в конце концов уложили и утрамбовали в компост под грибницу. Так выяснилось, что фуражиры в первых рейсах отнюдь не заготовляют пищу, что было бы вполне естественно для обитателей гнёзда, всё ещё живущего в основном за счет внутренних резервов тела одной-единственной самки. Нет, даже первая добыча фуражиров предназначена не для того, чтоб набить кормом зобик и утолить голод; это - свежая порция растительной массы, которая, как органическое удобрение, кладется в компост под грибницу и поддерживает идущий здесь процесс.
Муравьи непрерывно измельчают и пережевывают обрезки зелени, скатывают массу в комочки и наносят на грядки. Здесь совсем нет плесневых грибов, а только питательные - Гипомицес и Розитес. Но если не дать грибнице нужного удобрения, зелень сразу станет добычей плесени. Существует мнение, что Атта постоянно выпалывают все сорные грибы, прорастающие в грибных садах, и оставляют один возделываемый. Однако чистота грибных садов может объясняться и другим: листорезы-фуражиры довольно строги в выборе вида заготовляемых листьев, а от состава листовой массы в немалой мере зависит и состав растущих на них грибов.
Постоянно прищипываемый рабочими гриб, разрастаясь, производит все больше кольраби и самых тонких гифов, которыми муравьи тоже кормятся, а число и размер камер и полостей, ниш и галерей, занятых грибом, увеличивается. В конце концов получается, что гнёздо буквально начинено целыми гирляндами грибных камер величиной иногда с добрый мяч.
Первые фуражиры сносят в гнёздо лишь небольшие обрезки листвы. Ведь они сами совсем крошки. Когда в гнёзде выводятся более крупные и более колючие рабочие, малютки все реже покидают подземелье, больше возятся в грибных садах и с молодью. Впоследствии наиболее крупные зрячие муравьи несут охрану гнёзда, крупные рабочие заготовляют зелень для парниковых камер, рабочие среднего размера ведут строительство внутри гнёзда, прокладывают дороги, разделывают зеленую массу, самые же мелкие, почти слепые лилипуты поглощены прищипыванием, прополкой грибницы и кормлением молодых личинок.
В старых гнёздах Атта бывает по нескольку сотен тысяч муравьёв, самка-основательница живет около двух лет, но листорезы легко принимают в семью чужих самок, так что муравейник может существовать значительно дольше, чем отдельная, хотя бы самая долгоживущая самка. Вот почему поселения листорезов и разрастаются до огромных размеров.
Выше говорилось, что первый выход из нового гнёзда открывается через три месяца после того, как самка запечаталась в зародышевой камере. К концу первого года бывает проложен уже второй выход, года через полтора - их уже около десяти, а через два - от 50 до 100. Возраст гнёзда можно определить по количеству ходов, хотя и не столь точно, как возраст дерева по числу колец на пне. Чарльз Митченер исследовал в Бразилии много поселений Атта сексденс и в трех двухлетних гнёздах насчитал 53, 63, 113 выходов; ещё через год в этих гнёздах было 853, 984, 1071 выход.
Часть ходов ведет в относительно широкие подземные дороги, используемые иногда лишь в течение тех нескольких дней, пока муравьи срезают листья с деревьев. Потом эти тоннели забрасываются, видимо до тех пор, пока деревья не зазеленеют снова.
Описаны ходы длиной в сотни метров, устроенные, по словам натуралистов, лишь с незначительным отклонением от прямой, соединяющей точку отправления с местом, которого муравьи пытались достигнуть.
Тот факт, что тоннели выходят на поверхность на разных расстояниях от гнёзда и в разных направлениях, очень важен. Легко себе представить, какая была бы без этого сутолока уже на подступах к самому гнёзду. У некоторых Атта грузовые тоннели бывают выстланы бумагоподобной массой из пережёванных листьев.
Кроме удалённых от поселения входов, которыми пользуются фуражиры, всегда есть несколько отверстий над самым центром гнёзда. Это вентиляционные люки. Их, смотря по обстоятельствам, то открывают, то закрывают.
Вентиляция - регулирование воздушного режима, - как и регулирование температуры, влажности, подбор удобрения или прищипка, все служит одной цели: обеспечить высокий урожай кольраби, снабдить обитателей гнёзда белковым кормом. Однако муравьям требуются и углеводы. Листорезы добывают их в соке плодов, в патоке, вытекающей из прокусываемых стеблей и разрезаемых листьев, наконец, в нектаре, на который падки все муравьи. Собирая нектар, Атта срезают и сносят в гнёздо не только лепестки с нектарниками, но и мелкие цветки.
Самые бывалые путешественники признаются, что плывущий по земле в челюстях невидимых муравьёв поток цветков выглядит фантастически даже на фантастическом фоне тропического пейзажа.
Старые гнёзда листорезов насчитывают сотни камер с грибными садами разного размера. Грунт, удаляемый при их сооружении, а также при прокладке тоннелей и ходов, вся выброшенная на-гора земля разбросаны ровным слоем, так что в конце концов над гнёздом образуется сплошная насыпь. Высота её может достигать полуметра, даже больше.
Но иногда, после того как на сооружение гнёзда затрачено столько энергии, столько живой силы многих поколений, вся семья внезапно снимается с места и переселяется. Почему? Никаких внешних причин для этого как будто нет: в старом гнёзде ничто не обрушилось, ничто не затоплено, да и кормовые условия нисколько не ухудшились. В гнёздо, только что покинутое одной семьей, может вселиться другая, и она здесь не будет голодать.
В этих переселениях листорезов есть что-то напоминающее уже разгаданную ныне загадку кочевок Эцитонов и Дорилин, но здесь, у листорезов, тайна ещё ожидает раскрытия.
В биологии листорезов есть немало и других заслуживающих внимания черт, и некоторые из них особенно выразительно характеризуют муравьиную семью, как целостность.
Если блокировать гнёздо Атта и перехватывать всех муравьёв, возвращающихся домой, то через некоторое время выходы из гнёзда обрушатся, живые следы сотрутся и гнёздо будет выглядеть мёртвым. Не стоит, однако, торопиться вычеркивать его из списков: пройдет несколько дней, и из погибшего, казалось, муравейника выйдут крошки и примутся восстанавливать выходы, и дальше на промысел потянутся реденькие ещё, но уже действующие цепи новых фуражиров-малюток.
Окуренное в одном опыте ядовитым газом гнездо потеряло всех взрослых муравьёв. Однако более устойчивые к яду куколки остались живы, и вскоре из глубины гнезда поднялись и приступили к ремонту входов только что вышедшие из коконов, ещё не успевшие потемнеть муравьи.
Огромная сила регенерации в немалой мере основана на взаимоотношениях семьи с питающим её грибом. В связях между муравьями и тлями, муравьями и щитовками, муравьями и бабочками симбиоз, взаимопомощь объединяют насекомых разных видов. Листорезы же объединены взаимопомощью не с насекомыми, а с простейшими растениями, с грибами.
Межвидовая взаимопомощь способна, насквозь пронизав жизненный уклад двух видов, слить их как бы в один, так что двойственная природа такого образования не сразу обнаруживается. Вспомним, с какими трудами удалось дознаться, что лишайники, например, - целый мир растений, распространенных чуть не от полюсов до экватора, - это не единый организм, как всегда считали, а сожительство двух растительных созданий - гриба и водоросли.
Грибо-водорослевое сожительство обоюдно полезно: зеленая водоросль питает гриб углекислотой, усвоенной при содействии солнечного света, а гриб доставляет водоросли минеральные соли, которые добывает, разрушая древесину или минеральные горные породы. Если сухо, водоросль обречена на гибель, но её поддерживает гриб. Когда гриб страдает от отсутствия органической пищи, его кормит водоросль.
Оба участника симбиоза, оба, как их называют, симбионта, выигрывают от союза, становятся необходимыми друг другу.
Существует ли такая взаимная выгода и здесь, в отношениях муравьёв с грибом?
Муравьям гриб необходим: они получают через него пищу, могут расти и размножаться. Но есть ли польза грибу от муравьёв? Еще бы! Не случайно эти грибы не встречаются нигде, кроме как в гнёздах листорезов, только здесь и находя необходимые условия для жизни. Выходит, муравьи для гриба то же, что грибы для муравьёв. Муравьи скармливают грибу сочную зелень, удобряют почву под ним, укрывают его от холода, снабжают влагой. И то, что муравьи сгрызают спороносцы, не давая грибу размножаться спорами, не меняет существа дела, потому что молодые самки листорезов, улетая из родного гнезда в брачный полет, уносят с собой несколько нитей грибницы. Так что даже процессы расселения и размножения листорезов и их грибов как бы слиты воедино.
Семья муравьёв в роли симбионта представляет собой примечательный случай. Здесь в гармоническом по самой своей природе процессе симбиоза совокупные действия семьи как единства приобретают новую выразительность. Явление предстает перед нами как бы ещё в одной личине и учит открытыми глазами видеть и правильно понимать живую природу, игру её сил, действие её законов.
Муравьи-жнецы, муравьи-огородники
Множество растений выделяет внутри цветковых венчиков нектар, но существуют древесные породы, кустарники и травы с внецветковыми нектарниками - на листьях, прилистниках, прицветниках, цветоножках, наконец, на внешней стороне чашечек. Сладкие, иногда душистые капли привлекают к себе в числе других насекомых и муравьёв. Ч. Дарвин подчеркивал, что способность выделять нектар вне цветка возникла лишь ради привлечения муравьёв. Однако нельзя отрицать, что привлекать муравьёв к растениям может не один только нектар.
На тропах вокруг гнезда разложили разные семена и части семян и стали следить, как быстро и в какой очередности находят и уносят муравьи эти приманки. Под наблюдения были взяты муравейники двенадцати видов и семена сотен растений. И сразу стало очевидным, что для муравьёв многие семена неотразимо привлекательны, особенно их наросты, получившие в ботанике латинское название карункулов, по-гречески - элайосом, по-русски - присеменников. Эти сочные и жирные, богатые белком и сахарами образования хорошо видны, в частности, на семенах душистой фиалки, чистотела, марьянника, ожики.
Если говорить об ожике, то цельные её семена, отделенные от них присеменные наросты и те же семена без наростов по-разному привлекают муравьёв. Во всяком случае в опытах они подбирали сначала присеменники и минут через пять после этого уносили семена с наростами; семена же без присеменников ещё долго оставались незамеченными.
Присеменники бывают разные. У птицемлечника поникшего и лука медвежьего - это вся семенная оболочка, пропитанная жиром. У бурачниковых - отпадающая вместе с плодом часть цветоножки, богатая маслом. Голубой василек производит семена, снабженные чахлой летучкой, благодаря которой семя падает не рядом с материнским растением, а относится ветром на какое-то расстояние, откуда его понесет дальше муравей, привлеченный наростом у основания плода. У татарника на семенах сохраняется питательный остаток столбика. На семенах большого чистотела - это просто припухший рубчик, у ветрениц, перелески благородной - пластинки у основания плода. Присеменники осоки или глухой крапивы одеты в толстостенную оболочку, а у вероники спрятаны в особые углубления.
Описаны и присеменники, привлекающие муравьёв особенностями строения: они имеют форму муравьиных личинок или покрыты густым волосяным покровом, подобно многим гусеницам, на которых охотятся муравьи. Случаи, когда растение как бы подражает насекомому, представляют малоизвестную и пока ещё менее исследованную разновидность явления, именуемого мимикрией.
Совершенно бесспорно, что существуют растения с семенами, приманивающими муравьёв, однако особой избирательности у них в этом отношении, видимо, не существует. Семена одного какого-нибудь растения собирают разные муравьи, а один вид муравьёв может собирать семена многих растений.
Муравьи подбирают и несут к гнезду семена с расстояния от 10 до 30, в некоторых случаях даже до 70 метров. Но если носильщик обронил семя, оно останется неподобранным, а бегущие с другим грузом муравьи до тех пор будут натыкаться на него и толкать в разные стороны, пока оно в конце концов не окажется сдвинутым к самому краю тропы. Здесь семена остаются лежать и впоследствии обязательно прорастают. В результате вдоль муравьиных дорог со временем появляются густые рядки зеленых растений. Иногда они совсем скрывают от взора тропу, лежащую между ними.
Съедобные присеменники, несомненно, способствуют расселению и размножению некоторых растений, то есть в принципе действуют аналогично хохолку летучек, плоскостям крылаток, зубцам и крючочкам околоплодников, клею семенных оболочек, пробковому или воздушному поплавкам на зерновках и семенах. Наконец, они действуют подобно ярко окрашенным околоплодникам с обращающими на себя внимание птиц и животных плодами, внутри которых спрятаны семена, одетые в прочную оболочку, препятствующую их перевариванию в желудках живых существ.
Ещё К. Маркс как-то заметил, что зубы хищника представляют в сущности орган межвидовой связи. Органы межвидовой связи есть и у растений: нектар цветов - сладкая приманка для насекомых-опылителей, питательная пыльца растений-энтомофилов, съедобные присеменники мирмекохоров, как названы учёными растения, расселяющиеся при содействии муравьёв, - все это явления одного ряда.
Однако связи между растениями и муравьями не всегда поверхностны.