На безлесных южных склонах было найдено в среднем 4 гнезда Формика куникуляриа и все без холмика. На прогалины в дубовом лесу пришлось по 10 гнёзд муравьёв того же вида, но с холмиком, по 2 без холмика и ещё по одному гнезду Формика фуска. На песках с молодой сосной все гнезда, а их в пересчете на 300 метров выходило по 4, были заняты Формика цинереа. На песках же со старой сосной (это оказался наиболее богатый муравьями тип леса) на единицу площади пришлось по 35 муравейников Формика цинереа и по одному муравейнику Формика фуска. По 2 гнезда Формика фуска и по одному укрытому холмиком гнезду куникуляриа пришлось на единицу площади и молодого дубового леса, тогда как старый высокоствольный лес оказался наименее муравьистым: здесь на 300 квадратных метров приходилось всего по одному гнезду Формика фуска.
Было бы ошибкой рассматривать распределение видов муравьиного населения в "Лесу на Ворскле" как непреложный порядок и общий закон. В других лесах того же состава - севернее, южнее, восточнее и западнее - муравьиные виды распределены по-иному, как и в лесах иного состава.
Но если от обобщений, построенных на частном случае, на данных обследования одного района перейти к более широким, опирающимся на более разнообразные и многочисленные данные, то можно заключить, что к молодым насаждениям тяготеют Формика экзекта, цинереа, трункорум, пратензис, тогда как к средневозрастным и приспевающим приурочены руфа, поликтена, люгубрис, аквилония…
Точно так же на разной высоте над уровнем моря и при продвижении с севера на юг для каждого вида Формика в вертикальной и широтной зональности обнаруживаются естественные границы, определяемые температурой и прочими климатическими показателями. Можно даже примерно определить для каждого вида область наилучших условий обитания.
Исключения хотя и не так уж редки, все же не могут поколебать общего правила.
Однако как не всех вредителей могут истреблять Формика, так и не все Формика одинаково эффективны в этой роли.
В Савальском лесхозе Воронежской области малые лесные Формика поликтена водятся преимущественно в порослевых дубово-березовых, иногда с примесью липы участках. В сосновых же насаждениях были обнаружены только две колонии, да и в этих муравейники были построены на старых дубовых пнях. Все, казалось, свидетельствует о том, что Формика поликтена Савальского лесхоза приурочены к лиственному лесу.
Но вот в сосновые насаждения были завезены и поселены на заранее выбранных местах 45 отводков, взятых из муравейников, находившихся в сосняках, 20 отводков из смешанного леса Воронежского заповедника и 85 отводков из лиственного леса Савальского лесничества, о которых шла речь выше.
И в первый же год после завоза отводков в сосновые насаждения стало заметно, что все 45, что были взяты из сосняков, растут быстрее, чем остальные 105, взятые из смешанного леса Воронежского заповедника и лиственного в Савальском лесхозе. На второй год различие в состоянии отводков стало ещё более заметным. На третий год стало ясно, что и купола на месте поселения отводков из соснового леса выше, и количество фуражиров на муравьиных дорогах значительно больше.
В первый год после завоза отводков среднее число фуражиров на 10 сантиметрах муравьиной дороги всех трех типов отводков было примерно одинаковым и не превышало 1,5 муравья. На третий же год после завоза отводков на дорогах, ведущих из "сосновых" муравьиных гнезд, насчитывалось 4,5 фуражира на том же отрезке дороги, а из "лиственных" - только 2,5. Кормовые участки муравейников, выросших из "сосновых" отводков, в 2,5 раза превышали по площади кормовые участки муравейников "лиственной" расы. В погожие дни фуражиры "сосновой" расы посещали в среднем 70 деревьев, а "лиственной" - только 20.
И самое убедительное: некоторые трехлетние семьи, выросшие из отводков, завезенных из соснового насаждения и из смешанных лесов, отпочковали к концу лета третьего года вполне жизнеспособные дочерние гнезда, тогда как ни один отводок из чисто лиственного насаждения не достиг на новом месте такой степени зрелости, чтоб образовать новые, молодые гнезда.
Исследователь М. С. Малышева, поставив этот опыт со 150 отводками, взятыми из трех разных мест и поселенными примерно в одинаковые условия, предусмотрела в плане работы контроль за температурой в материнских гнёздах и отводках. Оказалось, что в материнских гнёздах из зоны чистых сосновых насаждений температура выше, чем в гнёздах таких же, казалось, Формика поликтена из лиственных лесов. Такая температура сохранялась и в отводках.
Когда градусники, установленные в муравейниках "соснового" происхождения, показывали 27–28°, даже 29°, в гнёздах, выросших из отводков "лиственных", в это же время было не выше 24–26,5°. После продолжительного похолодания с дождями муравейники из сосновых лесов остывали до 25, а из лесов лиственных - до 22,5-23°. В гнёздах "сосновых" поликтена было всегда на 2–3° теплее, чем в гнёздах поликтена "лиственных".
М. С. Малышева сравнила также активность охотников из гнёзд разного происхождения. Оказалось, что происхождение отводка откладывает печать не только на темперамент, но и на удачливость муравьиных фуражиров. Фуражиры из отводков "соснового происхождения" доставляли в свой новый дом добычу в 5–6 раз более обильную и богатую, чем фуражиры из отводков "лиственного происхождения". Пока ещё не ясно, что именно способствует "сосновым" поликтена успешнее заготовлять корм для своего гнезда, известно только, что никаких различий в строении тела и отдельных его органов у поликтена разного происхождения М. С. Малышевой обнаружить не удалось.
Самое внимательное обследование не вскрывало никаких морфологических различий, муравьёв можно было считать одинаковыми, а осваивались они в новой обстановке настолько неодинаково, что были все основания рассматривать их как две формы, две расы.
Таким образом муравейник при ближайшем ознакомлении с ним оказывается, как видим, системой не то чтобы капризной, но весьма деликатной и чувствительной.
Немало были удивлены в своё время участники энтомологических экспедиций, обследовавших в начале семидесятых годов районы Нижней Волги, когда стали находить вдоль обоих берегов, примерно от Волгограда до Астрахани, гнездовья типичных лесных муравьёв, совершенно необычных для здешних сухих и жарких мест. Откуда и как они сюда забрались? Неужели возможно, чтобы это были выходцы с верховьев реки, из бассейна Камы, Белой, Чусовой? Видимо, с плотами или на белянах с лесом приплыли… В те годы много леса сплавлялось в районы Нижней Волги для нужд крупнейших строек.
Эти случайно переселившиеся из далеких лесных широт на степной юго-восток и прижившиеся здесь муравьи могли показаться весьма обнадеживающим свидетельством гибкости муравьиной породы, их способности приноравливаться к новым условиям. Время внесло существенную поправку в первые впечатления. Повторные проверки на протяжении последних лет показали: гнезда муравьёв-северян все же недолговечны на юге.
Надежды на лёгкий и быстрый успех в деле акклиматизации северных лесных муравьёв на степном юге не оправдались.
Немало и других горьких и памятных уроков преподали муравьи энтомологам и экологам, рассчитывавшим быстро и легко решить задачу расселения лесных Формика для охраны лесных насаждений от вредных насекомых.
В Италии взятые из 11 муравьиных гнёзд отводки, переселенные на большое расстояние, в иные природно-климатические условия не выдержали испытания, и, одни раньше, другие позже, погибли, так и не став живым стражем лесов, так и не оправдав надежд, возлагавшихся на них.
Одной из существенных причин неудач, которой завершилась часть работы итальянских энтомологов и лесников было, по словам К. А. Тимирязева, то безнадежное состояние науки, когда она находится среди безграничной пустыни всеобщего равнодушия.
Совсем по-иному задумана, подготовляется и развертывается организация биологической защиты лесных богатств у нас в Советском Союзе. Впрочем, не совсем точно было бы считать, что организация всего мероприятия с самого начала кем-нибудь задумывалась и подготовлялась. Тем поучительнее страница за страницей проследить историю развертывания работ по использованию муравьёв для охраны леса от насекомых-вредителей. Тем поучительнее потому, что с первого дня, когда тема эта встала перед специалистами лесного хозяйства и лесными энтомологами, каждый новый шаг вперед совершался в обстановке живой заинтересованности самых широких кругов советских людей в конечном успехе дела.
Несколько библиографических справок
Со времени опубликования сочинения Петра Перелыгина, громко поднявшего голос в защиту лесных муравьёв, которые могут и должны защищать леса от вредителей, прошло почти полтораста лет. Но если внимательно поработать в великолепном каталоге библиотеки Зоологического института, помещающегося в старинном здании у Дворцового моста в Ленинграде, обнаруживается, что разумный голос и здравый совет старого лесовода остался неуслышанным. После П. Перелыгина о муравьях, как защитниках леса, почти никто не вспоминал. По пальцам можно пересчитать статьи, посвященные этой проблеме за время, предшествующее концу шестидесятых годов (здесь речь идёт уже не о прошлом веке, разумеется, а о нынешнем).
Но, начиная с 1958 года, работы о муравьях и лесе стали публиковаться все чаще, число изданий, публикующих эти работы, росло; наряду с отдельными статьями, посвященными разным вопросам, связанным с проблемой, стали появляться и специальные монографии и популярные сочинения, рассчитанные на самую широкую аудиторию.
В 1958 году вышла адресованная школьникам и юношеству книга "Пароль скрещенных антенн", удостоенная первой премии Министерства просвещения. В том же 1958 году в "Тезисах межвузовской студенческой научной конференции по вопросам биологии" Г. М. Длусский выступил с сообщением о роли муравья Формика руфа в лесном биоценозе.
В 1960 году П. И. Мариковский напечатал в новосибирском издании "Вопросы охраны природы Сибири" статью о влиянии человека и лесных пожаров на лесного рыжего муравья.
В 1961 году статьи об использовании муравьёв для защиты леса появились в журналах "Лесное хозяйство" и "Агробиология", а В. И. Гримальский выступил в "Зоологическом журнале" с подробным сообщением о роли рыжих лесных муравьёв Формика руфа в лесных биоценозах на Левобережном полесье Украины.
В следующем, 1962 году статьи о муравьях, как живом страже леса, вновь появились в "Лесном хозяйстве", "Агробиологии", "Трудах Комиссии по охране природы Сибирского отделения академии наук", а также в специально посвященом живой природе номере журнала "Наука и жизнь" под рубрикой "Наука - жизни" с впервые обращенным к миллионам читателей призывом уделять внимание и оказывать заботу легионам муравьёв - защитников леса. Вскоре на этот призыв в том же журнале были напечатаны отклики читателей - научных работников и новаторов, делившихся опытом практической работы.
От имени лаборатории почвенной зоологии Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова было дано разъяснение всей важности и необходимости хорошо составленных таблиц, по которым любой квалифицированный энтомолог смог бы различать виды лесных муравьёв. В разъяснении, в частности, говорилось, что лесными называются не все муравьи, живущие в лесу, а только те виды, которые строят свои гнезда - "муравьиные кучи" - из хвои и мелких веточек, и дальше, что рыжего лесного муравья раньше считали единым видом, но впоследствии было доказано, что это не однородный вид, он включает в себя несколько очень похожих внешне, но сильно отличающихся по образу жизни видов. Одни из них хорошо приживаются при переселении (причем от одного гнезда у них можно брать несколько отводков) и активно уничтожают вредителей. Другие хорошо уничтожают вредителей, но плохо приживаются. Третьи просто малоактивны. Кроме того, один и тот же вид в разных районах ведет себя по разному… Составление таблиц, по которым все эти виды можно правильно различать, и выявление форм наиболее ценных для защиты леса и составляло основную задачу специалистов по муравьям, работающих в лаборатории…
Энтомолог Воронежского государственного лесного заповедника опубликовал в своем отклике данные своих многолетних наблюдений и исследований, в которых сравнивалась истребительная деятельность в лесу семьи птиц и муравьиной семьи, и привел впечатляющие цифры. Оказывается, синица, например, уничтожает за день 500–600 гусениц, пестрый дятел - около тысячи, а муравейник - более 30 тысяч!..
Энтомологи Тамбовского педагогического института сообщали, что в молодых сосновых лесопосадках не встречаются главные вредители соснового молодняка - личинки майских жуков. Муравьи не дают жукам отложить яйца. Специалисты жаловались, что опыты по переносу, расселению муравьёв из одних мест в другие удаются не всегда, и ставили вопрос о необходимости специально изучить причины, вызывающие неудачи.
Работники Лазаревского (Краснодарский край) инсектария делились важной новостью: большие черные муравьи Кампонотуса (это уже не рыжие лесные!) на участке Лазаревского инсектария ведут себя как весьма эффективные хищники вредоносного в этих местах мучнистого виноградного червеца.
Специалисты-энтомологи Академии наук Казахской ССР рассказали о том, как была выявлена одна из причин, вызывающих неудачи в опытах переселения муравьёв. Оказалось, различные виды муравьёв, подчас незримо населяющие лес, встречают муравьёв переселенцев враждебно, нападают на них и разоряют гнездо до тла. Муравьями-разорителями бывают и черные Лазиусы, и лесные Мирмики, и кровавый "рабовледелец" - Формика сангвинеа. По словам специалистов, лес всюду имел своих муравьёв-хозяев и, словно поделенный ими, не принимал переселенцев. Однако новые опыты подтвердили, что в ряде мест переселенцы отлично уживались, достаточно им было оказать небольшую помощь. А кроваво-красного хищника удалось перехитрить. Перед тем, как поселять куда-нибудь рыжего лесного муравья, здесь подселяли лесного бурого. Кроваво-красный муравей нападал на него, разорял гнезда, уносил куколок и на этом успокаивался. После этого он долго не трогал рыжего лесного. Зато, когда переселенцы укоренялись на новом месте, им уже не страшны становились налеты грабителей…
Активисты волгоградского отделения Всероссийского общества охраны природы рапортовали: удалось в лабораторных условиях воспитать молодых крылатых муравьёв - самцов и самок поликтена.
Журнал "Наука и жизнь" в дальнейшем не раз возвращался к теме защиты леса с помощью муравьёв, печатая статьи и письма под рубрикой "Народное ополчение науки".
О муравьях, как о защитниках леса, заговорили и газетные статьи и заметки, радиопередачи, кинохроника, телепрограммы.
В феврале 1963 года состоялся первый Всесоюзный симпозиум по вопросам использования муравьёв для борьбы с вредителями лесного и сельского хозяйства. В феврале 1965 года собрался второй симпозиум, а ещё два года спустя - третий. Симпозиумы проходили в Москве, а в Ленинграде были опубликованы первые 299 экземпляров составленного М. С. Малышевой, Б. А. Смирновым и Г. М. Длусским "Руководства по расселению и использованию муравьёв для защиты леса от вредных насекомых". Оценивая состояние и перспективы работы, профессор А. И. Воронцов говорил в своем выступлении на третьем симпозиуме, что организация работ по изучению муравьёв является примером лучшей координации научных исследований. Успех достигнут деловым контактом, единством плана и дружной работой сравнительно небольшого коллектива энтузиастов. Все работы проведены к тому же при минимальной, буквально ничтожной, затрате средств.
Весной 1967 года увидела свет первая в нашей стране монография "Муравьи рода Формика". Бессменный научный руководитель всех исследований муравьёв, проводимых в СССР, профессор К. В. Арнольди, отзываясь об этом труде, говорил, что особая ценность книги Г. М. Длусского в том, что он изучил муравьёв рода Формика, как ведущий специалист-систематик, внеся много нового в познание муравьёв этого рода.
Тем временем А. А. Захаров - научный сотрудник лаборатории почвенной зоологии Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова подготовил для публикации монографию "Внутривидовые отношения у муравьёв". Выход этой работы стал заметным событием в советской мирмекологической науке. Осветив многие важные стороны жизни муравьёв, книга А. А. Захарова оказалась в высшей степени полезной и для практиков по защите леса, поэтому о ней следует здесь сказать несколько подробнее.
О муравьиных колониях и колоннах
Лет пятнадцать назад одновременно Яниной Добжанськой в Польше и Дитером Отто в ГДР, проводившими свои исследования параллельно и независимо друг от друга, были опубликованы отчеты о многолетних наблюдениях над мечеными муравьями на тропах, ведущих от гнёзд Формика руфа, пратензис, трункорум. Исследователи сообщали, что тропы используются постоянно одними и теми же группами муравьёв. Я. Добжанська пришла даже к выводу, что каждый небольшой участок территориии, контролируемой гнездом, посещается в течение довольно долгого времени определенной группой особей.
Изучение этих групп, исследование степени их обособленности, во-первых, и форм связей со всей семьей, во-вторых, и сделал А. А. Захаров предметом особого своего внимания. О возникновении дорог вокруг разрастающегося муравейника, о систематическом поддерживании муравьями на этих дорогах строгого порядка, о "вымащивании", устройстве ежегодно ремонтируемых насыпей в одних случаях и подземных тоннелей в других, о том, что дороги к деревьям, на которых обитают тли, дороги к участкам, где произрастают однолетние растения, на которых массами кормятся тли и т. п., могут почти неизменными оставаться годами - 5-10 и более лет, исследователи Формика и других родов знали давно. А. А. Захаров же доказал, что существование таких постоянных дорог связано с существованием внутригнездовых подразделений, условно названных "колоннами". Однако доказать это было непросто.
Исследование началось с хорошо продуманных опытов в горизонтальных гипсовых садках - каждый из четырех соединенных между собой камер с общей между ними ареной. На арене муравьи получали корм. В три камеры садка Захаров помещал по одной меченой самке Формика, четвертая камера оставлялась незаселенной. Кроме самок, в каждую камеру впускалось по нескольку десятков рабочих муравьёв. Ничто не мешало им передвигаться по всему садку, заходить в любую камеру, на арену. Регулярные осмотры, проводившиеся в течение трех недель, позволили убедиться в том, что одни рабочие неотлучно находятся при своей самке (они неизменно обнаруживались в одной и той же камере), другие делят свою привязанность между двумя самками (этих рабочих заставали во время осмотров то в одной, то в другой камере, но никогда - в третьей); остальные рабочие никакого предпочтения ни одной из самок не оказывали. Различные в разных опытах численные соотношения рабочих этих групп были выверены с применением вариационной статистики. А построенные затем на основаниии этих данных простая таблица и кривые показали: каждой самке присуща определенная степень притягательной силы.