И хорошо развитое жировое тело - так именуется это образование - и не имеющие более приложения и потому постепенно атрофирующиеся мышцы крылового аппарата (на их месте разрастаются воздушные мешки) преобразуются в теле самки в яйца. Далее из них выводятся первые члены семьи - рабочие муравьи. Они живут с самкой в её зародышевой камере, со временем берут на себя уход за ней, принимаются её кормить. Что же удивляться, если в потомстве с необходимостью воспроизводятся самки, у которых хорошо развиты мышцы, крылья. Эти органы претерпевают в течение жизни муравьиной самки полную смену функций: крылья - эфемерны и, отслужив службу, отбрасываются, а мышцы, приводившие их в движение, становятся резервом питательных веществ. Но как ни различны обе - первая и вторая - функции всего аппарата, они одинаково направлены на осуществление основного закона жизни биологического вида - на сохранение и увеличение численности потомства.
Теперь уже никто не отрицает, что насекомые часто несут на себе более или менее явный отпечаток особенностей природы видов, которыми питаются. Такой след, такое отражение сказывается то в подробностях химического состава тела, то в сходстве окраски. Но не может ли это влияние быть и более глубоко замаскированным?
Подобно начавшему развиваться в почве зародышу растения, который из собственных запасов черпает энергию для первых этапов роста, муравьиная самка в зародышевой камере поддерживает себя только запасами тех питательных веществ, что содержались в её теле ко времени брачного полёта.
В слепую её темницу, как и к лежавшему в почве семени, не проникает извне ничего, кроме тепла и влажности. При этом не тепло, а именно влага является решающим условием: когда почва искусственных гнёзд специально подсушивалась, самки погибали, так и не начав откладывать яйца. Если же самкам не хватает только тепла, они подолгу выжидают его.
Разумеется, не всем муравьям нужны зародышевые камеры. Молодая самка Экофилла смарагдина откладывает первые яйца в кроне дерева где-нибудь на открытом месте и только после того, как появятся несколько первых рабочих, формирующаяся семья приступает к сооружению склеиваемого с помощью личинок гнезда из листьев, о котором уже рассказывалось.
Когда в гнезде достаточно и тепла и влаги, самки-основательницы начинают откладывать яйца. У муравьёв-жнецов яйца в камере появляются недели через две после того, как она построена, а ещё недель через шесть из них выводятся личинки. Месяц спустя первые личинки уже окуклились, а через две недели, то есть через 15–16 недель после брачного полета, в зародышевых камерах появляются крохотные рабочие.
У муравьёв Лазиус нигер в южных районах (в более северной зоне лишь в особо жаркие годы), а также у Акромирмекс, Соленопсис, Феидоле самки в своих камерах начинают откладывать яйца вскоре после брачного полета. Незамедлительно выводятся личинки, довольно быстро превращающиеся в куколок и далее в совершенных насекомых. В первый же год новые семьи успевают оформиться и разрастись.
У Лазиус нигер в северных районах (на юге в сравнительно холодные годы), а также у Кампонотусов и некоторых других видов самка тоже более или менее скоро начинает откладывать яйца, и личинки из них выводятся довольно быстро, однако и личинки, а затем и куколки развиваются так медленно, что взрослые насекомые появляются в гнезде лишь на следующую весну. Профессор Карл Гэсвальд, воздействуя на расплод определенной дозой холода, добился, что "яровизированные" им личинки продолжали развитие бесперебойно и в тот же год превращались в имаго.
Самки Лазиус флавус откладывают яйца только весной следующего года, перезимовав в камере.
Процесс выкормки первых членов муравьиной общины прослежен ещё Реомюром. Им подробно описано и появление в гнезде яиц, и склеивание их самкой (пакет яиц - меньше булавочной головки), и то, как быстро растет яйцо, когда самка обмывает его питательной слюной.
Если помешать закладке гнезда и воспитанию первых муравьёв, то самка в конце концов перестанет выделять эту слюну и, оставаясь плодовитой, продолжая откладывать яйца, уже не будет способна воспитывать потомство, выводить муравьёв.
Первые личинки в молодом гнезде растут довольно туго. И сами они, и мать-кормилица переживают этот период на пределе сил.
Не случайно гнёзда часто основываются не одной, а сразу несколькими самками совместно. Приземляясь после брачного полета, они соединяются по трое, пятеро, десятеро и даже больше, обламывают друг другу крылья, роют ходы и камеры, откладывают яйца в общий пакет, иногда даже и зимуют вместе.
Большие семьи жёлтых Лазиусов, например, живут с одной-единственной самкой, но новые семьи самки закладывают сообща. Опыты показали, что когда в зародышевых камерах несколько самок, то первые рабочие появляются гораздо раньше, чем в гнёздах у одиночек.
Поселённые в искусственное гнездо, где каждая могла бы иметь отдельную камеру, самки все равно на какое-то время собираются вместе и выхаживают личинок, доводят до зрелости куколок. После этого мирные отношения в гнезде прерываются, лишние основательницы погибают, а зародыши семей развиваются дальше с единственной самкой.
В устранении и отсеве из естественного гнезда "сверхкомплектных" самок также нет внутривидовой борьбы, как и в образовании гнезда несколькими основательницами нет внутривидовой взаимопомощи. И там и здесь действует основной закон жизни - закон, направляющий все признаки и свойства особей, все отличия и черты, а в частности и поведение, в конечном счете на сохранение вида и умножение его численности.
Стоит сказать ещё несколько слов о том, как многопланово проявляется действие этого закона.
Изловленные после брачного полета и уже сбросившие крылья самки Мессор структор были поселены по одной в искусственные гнёзда. На девятый - тринадцатый день все начали откладывать яйца, а на девяносто третий - сто первый день на свет стали появляться полностью сформировавшиеся рабочие муравьи. Точный учёт обитателей каждого гнезда - яиц, личинок, куколок, взрослых насекомых - поставил наблюдателей в тупик: в каждом гнезде обнаружилась нехватка от 14 до 20 яиц. Куда же могли они исчезнуть из запечатанных камер?
Оказалось - и это не умозрительная догадка, не предположение - что их поедают самки, которые в то же время продолжают выхаживать расплод.
Это было бы достаточно неправдоподобно, даже если б речь шла о каких-нибудь воинственных муравьях-кочевниках или о свирепых охотниках, а то ведь муравьи-жнецы. О них же давно известно, что муравей этот нрава тихого, миролюбивого, питается сухими плодами и семенами разных растений, главным образом зернами злаков (Агропирум, Фестука и др.), собиранием коих заняты бывают обыкновенно большие рабочие, неутомимо таскающие их в гнездо своей медленной походкой; малые же рабочие занимаются по преимуществу воспитанием личинок…
И вот самки этих миролюбивых вегетарианцев вовсю "уписывают" часть отложенных ими яиц. И так ведут себя в зарождающемся муравейнике не только самки жнецов, но и многих других муравьёв, например листорезов, которые поедают нередко бóльшую (9/10) часть отложенных яиц.
- Это фантастическая трагедия ужасов! - воскликнул драматург, просматривая кадры киноленты, запечатлевшей описываемые события.
…Тело поднято, брюшко подогнуто вперед, голова склонилась к брюшку, из которого очень медленно выходит яйцо. Процесс длится больше минуты.
…Подхватив яйцо челюстями и передними ножками, самка поворачивает его из стороны в сторону и при этом старательно облизывает.
…Подходит к пакету яиц, долго ощупывает его усиками и кладет новое яйцо на кучку ранее сложенных.
…Поднимает весь пакет и носит его по камере минуты четыре. Потом останавливается, кладет пакет на дно камеры, подгибает брюшко и откладывает ещё яйцо, чистит его, сама чистится, обегает камеру, облизывает яйца в пакете.
…Ещё одно яйцо снесено очень быстро. На этот раз оно не положено в пакет, как предыдущие. Матка долго носит его по камере, ни разу не облизав. Бросив его, самка занялась пакетом, в котором начала облизывать яйца.
…Оставив пакет, возвращается к брошенному яйцу, схватив его, принимается высасывать, а выпив, съедает оболочку, поддерживая её ножками.
…Прошло не больше минуты, яйцо выпито и его оболочка доедена.
Последующие кадры кинопротоколов свидетельствуют, что самки не только поедают яйца, но могут кормить ими и личинок.
…Самка отложила яйцо, ощупывает его усиками, несет, держа в жвалах, к личинке, которую поглаживает и тормошит усиками до тех пор, пока та не начнет шевелиться. После этого самка подносит яйцо ко рту личинки, и та присасывается к нему…
…Яйцо, выпиваемое личинкой, постепенно сморщивается, тает. Время от времени самка ножкой наступает на яйцо, придавливает его, может случайно, а может для того, чтобы содержимое его вернее перелилось в личинку? И вдруг, отобрав у личинки наполовину выпитое яйцо, самка передает его другой, соседней.
…Взяв из пакета яйцо, самка подносит его к личинкам, прокусывает и, сжимая ножками, подает одной из личинок, опять ощупывает её усиками и тормошит до тех пор, пока та не подтянется к корму. Едва первая личинка накормлена, та же операция повторяется со второй, третьей.
Минут через десять от яйца и следа не остаётся, оболочку съедает самка.
Специальные анализы показали, что скармливаются и поедаются отнюдь не все яйца, а лишь наиболее крупные. Это так называемые кормовые яйца, из них ничего вывестись не может. С возрастом самки откладывают таких яиц все меньше и несут больше расплодных.
Самый момент откладки яиц не раз был заснят в остеклённых гнёздах. На фотографиях хорошо видно, как самка ощупывает яйцо, несет его, укладывает в пакет. Чтобы все это увидеть, достаточно небольшого, средней силы увеличительного стекла.
Четыре самки Мессор структор, уже основавшие в садках четыре семьи, были изъяты из них и перенесены в новые, пустые. Они сразу принялись прокладывать в земле ходы, вырыли себе по камере, начали откладывать яйца, однако на этот раз постепенно все поедали, так и не успев довести расплод до возраста личинки.
Примерно то же получилось, когда молодых крылатых брали из родительского гнезда накануне брачного полета. Самкам пинцетом обламывали крылья, после чего они начинали вести себя, как облетевшиеся: вырывали камеры и откладывали яйца. Из них, однако, ничего не выводилось: если и вылуплялись личинки, они быстро замирали.
Слов нет, испытания, которые выпадают на долю самки-основательницы, суровы. В опытах Г. Эйдмана самка-основательница Лазиус флавус прожила после брачного полета, не получая пищи, более 250 дней. Самка Кампонотус в опытах А. Фореля прожила без пищи 270 дней, а в опытах В. Вилера - даже 373 дня. Самка Лазиус нигер в опытах Э. Вассмана оставалась живой, не получая пищи, 382 дня, а Мессор структор в опытах Э. Мейера - 396 дней!
Напомним, что все это сообщается о крохотных, сухоньких насекомых, которые содержались в строго изолированных, только что не стерильных гипсовых гнёздах, где существование их могло поддерживаться извне разве только воздухом да теплом и сыростью гнезда. Обнаруженная в этих испытаниях жизнеспособность самок, их живучесть говорит об удивительной пластичности жизненного процесса.
Впрочем, не все муравьи поедают расплод. У наиболее свирепых австралийских бульдогов Понерин молодые самки не замуровываются в камерах, а воспитывают потомство, совершая регулярные фуражировочные вылазки. У них и яйца, и тем более личинки остаются нетронутыми даже во время голодовок.
Самки из рода Мирмеций, прежде чем основать новую колонию, тоже могут по многу месяцев совершать вылазки за кормом для себя и потомства.
Однако гораздо чаще основательницы живут скрыто, замкнуто и, заново построив или как-нибудь оборудовав себе норку, полностью отрезают новое жилье от внешнего мира. Медленно и осторожно, отступая и оступаясь, растят они новую семью, настоящее рождение которой знаменуется выходом первых рабочих особей. Эти особи - поколение голода и лишений - мельче по размеру и менее жизнеспособны, чем их будущие сестры, воспитанные этой же семьей позже, когда она разрастётся.
В первое время после рождения молодые муравьи ограничиваются работами по расширению зародышевой камеры. Постепенно темнея, эти крохотные создания начинают переносить пакеты яиц и личинок, облизывать их.
Может пройти 100, 200, 300, 400 дней после того, как вернувшаяся из брачного полета самка замуровала себя в подземной темнице, прежде чем в гнездо новой семьи впервые будет доставлен корм извне.
К этому времени самка до предела изнурена. Однако едва начав получать корм от первых своих питомцев, она сразу оживает, и в повадках её происходит коренная перемена - она становится невероятно пугливой и при малейшей тревоге спешит укрыться подальше, поглубже. Совсем недавно, в одиночку, без чьей-либо помощи строившая ходы и камеры зародышевого гнезда, она совершенно разучивается рыть землю, облицовывать ниши. И пусть вокруг кипят строительные работы - она не обращает на них никакого внимания. Совсем недавно без чьей-либо помощи воспитывавшая и выхаживавшая расплод, она совершенно теряет эти способности и превращается в живой орган яйцекладки.
Перейдём теперь к случаям, когда муравьиные семьи размножаются делением, отводками. Таковы некоторые кочевники, домовые Мономориум, аргентинские Иридомирмекс гумилис. У них не самка берет с собой рабочих, а, наоборот, уходящие на новоселье рабочие уводят с собой самок. У домового муравья самки вообще не разлетаются - у них нет брачного полета. Когда разросшейся колонии становится тесно в перенаселенном гнезде и семья созревает для деления, Мономориум высылают разведку на поиск жилья. Найдя подходящее место, часть муравьёв откочевывает, уводя с собой несколько молодых самок. Какое-то время эти отводки, развиваясь, поддерживают через рабочих связь с родительским гнездом, а затем отделяются от него и становятся самостоятельной семьей. Так же ведут себя и некоторые наши лесные муравьи.
Любопытна переходная форма размножения у малайских муравьёв Каребара. Крупная, почти двадцатимиллиметровая самка, отправляясь в брачный полет, уносит на себе несколько крохотных рабочих. Пигмеи цепко держатся за волоски, покрывающие тело их крылатой сестры-великанши. С ней они улетают в небо, с ней зарываются в землю. Они помогут молодой Каребара обосноваться в зародышевой камере, помогут вывести яйца. Вскоре в гнезде появятся мелкие волосатые личинки, позже - куколки, а там и первый рабочий муравей-крошка - дитя гиганта.
Через несколько дней молодые рабочие-пигмеи отправляются на охоту и, доставив в гнездо первую добычу, принимают на своё иждивение громадину основательницу.
Но здесь мы уже подошли к более сложным случаям размножения муравьиных семей, к более запутанным, неожиданным и сложным процессам основания муравейника.
Самки многих видов ищут после брачного полета не уединения, не одиночества, не возможности отрезать себя от мира, а, наоборот, готового потока жизни, в который они стремятся включиться. Самка опускается вблизи какого-нибудь муравейника своего вида, и рабочие муравьи подхватывают её, как будто они её ожидали. Старые описания утверждают даже, что новую самку с почетом, торжественно вносят в гнездо…
Есть виды, у которых молодая самка, совершив брачный полет, поселяется, точнее, внедряется в муравейник обязательно чужого вида и не какого попало, а определенного, где она только и находит для себя условия жизни.
Но все эти истории возникновения муравьиных семей ещё сравнительно просты. Имеется немало видов, у которых закладка новых семей, новых гнезд, нового муравейника представляет собой не распутанный ещё до конца клубок биологических загадок, одна другой темнее и невероятнее…
В лесах и степях, в пустынях и на болотах
Ознакомившись с первыми страницами естественной истории муравьёв, перейдем к муравьиной географии, попробуем получить представление о муравьином населении Земли. Конечно, нечего и надеяться разобрать здесь, как размещены в пяти частях света все пятнадцать тысяч видов муравьиных, насчитываемых ныне на нашей планете. По правде говоря, невозможно точно очертить области обитания даже только главных, наиболее распространенных видов муравьёв.
Можно лишь сказать, что заселяют они сушу обоих полушарий самым причудливым и беспорядочным образом.
В одном и том же месте бок о бок могут гнездиться десятки разных видов, а каждый вид может быть разбросан в сотнях разных мест. Поэтому территории муравьиных держав часто заходят друг за друга, накладываются друг на друга, перекрывают друг друга. И все же в конце концов границы владений каждого вида могут быть в общих чертах намечены.
В целом муравьиная география учит одному: Север несравненно беднее муравьями, чем Юг. Это объясняется не только чахлостью и скудностью растительности на севере, но также и продолжительностью северных зим, холодными, сырыми почвами.
Чем дальше на юг, чем короче зима, чем больше солнечной энергии успевают поглотить растения за год, чем богаче и разнообразнее растительность и чем раньше обогревается весной земля, тем многочисленнее и разнообразнее муравьиное население. Гуще всего населены муравьями в обоих полушариях влажные тропические районы, где растительность наиболее пышна.
Не только само по себе разнообразие и богатство растительного мира, но и его состав накладывают отпечаток на муравьиное население, так что везде различаются лесные, степные, пустынные муравьи.
Но лес, например, может быть хвойным, лиственным, смешанным, и в каждом типе лесных угодий есть, оказывается, свой тип муравьиного населения. Впрочем, одни и те же растения могут питать разные виды муравьёв, а один вид муравьёв может кормиться на многих видах растений.
Так или иначе, обширный, тянущийся к солнцу мир растений, пожизненно прикрепленных корнями к почве, неразрывно тесно связан с гнездящимся в земле, прячущимся от света миром постоянно снующих и не знающих покоя муравьёв.
Конечно, среди тысяч видов муравьёв можно найти немало исключений из этого правила. Достаточно назвать фараонова муравья - Мономориум фараонис, около ста лет назад завезенного морскими судами из теплых стран и прижившегося в средней полосе. Это муравей, ставший горожанином, - вид, который в зоне человеческого жилья встречается теперь одинаково и в жарком и в умеренном поясах.
Фараонов муравей докучливо следует по пятам за человеком, успев кое-где стать одним из самых трудноистребимых домашних насекомых.
Этот муравей, заподозренный, к слову сказать, в том, что он распространяет бактерии и вирусы разных болезней, гнездится в стенах сырых погребов, возле кухонь, поблизости от пекарен, котельных, столовых. Здесь он находит все, что ему необходимо для жизни, и в то же время здесь пока ещё отсутствуют вредители, опасные для этого вида. Вот почему Мономориум фараонис так часто образует в районах своей второй родины колонии совершенно чудовищных размеров - иногда из сотен тысяч и миллионов особей. Каждая из них способна необыкновенно долго существовать без пищи. Муравьи Мономориум фараонис могут не получать корма по многу месяцев и оставаться при этом жизнеспособными и постоянно готовыми пробраться к запасам мяса, сахара, жиров, масличных семян, представляющих для этого вороватого и всюду проникающего вида наиболее заманчивый корм.
Совершенно очевидно, что фараонов муравей расселился и продолжает распространяться действительно независимо от растительного мира.