Открытие взволновало научный мир, и ученые начали ставить над электричеством опыт за опытом. Итальянский анатом Луиджи Гальвани в 80-х годах XVIII века тоже занялся электричеством. Он, также как и другие, обнаружил, что если воздействовать электрическим разрядом лейденской банки па изолированную мышцу, иссеченную из лапки лягушки, то эта мышца сократится. Однако он пошел дальше и открыл еще один феномен (правда, отчасти благодаря счастливому случаю). Он обнаружил, что мышца сократится, если к пей прикоснуться металлическим предметом в тот момент, когда разряжается лейденская банка. При этом было совершенно не обязательно, чтобы искра коснулась мышцы. Потом Гальвани открыл, что мышца сокращается, если к ней прикоснуться двумя предметами из разных металлов. Это происходит даже в том случае, если поблизости вообще нет никакой лейденской банки.
Гальвани решил, что мышца сама по себе является источником флюида, похожего па электричество, с которым экспериментировали другие ученые. Он назвал новый, по его мнению, вид электричества "животным электричеством". Ученые быстро показали, что Гальвани был настолько же не прав в своих выводах, насколько тонок в своих наблюдениях.
Соотечественник Гальвани Алессандро Вольт в начале XIX века показал, что источником электричества была не мышца, а два металла. Он особым образом соединял между собой две полоски металлов и получал - при отсутствии животных тканей - электрический ток. Он первым сконструировал электрическую батарею и получил постоянный ток.
Оказалось, что электрический ток обладает свойством стимулировать животные ткани. Вскоре было показано, что, хотя ток может вызвать сокращение мышцы при непосредственном воздействии на нее, Гон гораздо аффективнее делает это, если его приложить к нерву, идущему к возбуждаемой мышце. В течение XIX века постепенно утвердилось мнение, что нерп проводит стимул к мышце и что это проведение осуществляется в форме электрического тока.
Природа возникновения тока в молнии, батарее Вольта и в нерве не была понята до открытия строения атома в начале XX века. На пороге этого века было выяснено, что атом состоит из множества более мелких, субатомных частиц, большинство из которых несет электрический заряд. В особенности это касается внешней области атома, той области, в которой вращаются вокруг атомного ядра электроны, несущие заряд, который Франклин когда-то, совершенно произвольно, описал как отрицательный. В центре атома находится атомное ядро, которое несет положительный заряд, уравновешивающий отрицательный заряд электронов. Если рассматривать атом как единое целое, то два типа электрических зарядов уравновешивают друг друга, и в целом атом является электрически нейтральным.
Однако атомы взаимодействуют друг с другом и обладают склонностью отбирать друг у друга электроны. В любом случае, теряет ли атом электрон или приобретает его, нарушается равновесие зарядов и атом перестает быть электрически нейтральным. Атом приобретает заряд и превращается в ион. Электроны перетекают с одного набора атомов к другим, подобно флюиду Франклина, за исключением того, что Франклин направил этот поток в противоположном, неверном, направлении (но пусть это не тревожит нас).
Атомы натрия и калия очень легко отдают по одному электрону. В результате образуются ионы калия и натрия, каждый из которых песет единичный положительный заряд. Напротив, атомы элемента хлор охотно присоединяют один электрон к своей внешней электронной оболочке, становясь при этом отрицательно заряженными ионами хлора.
В организме содержится очень много натрия, калия и хлора, но все эти элементы неизменно присутствуют в нем в виде своих ионов.
Кроме того, в организме содержится множество других ионов. Кальций и магний существуют в нашем теле в виде тонов, несущих двойной положительный заряд. Атомы железа образуют ионы, которые имеют либо двойной, либо тройной положительный заряд. Атомы серый фосфора соединяются кислородом и водородом, образуя сложные ионы, несущие суммарный отрицательный заряд. Группы атомов, образующие боковые цени аминокислот, из которых построены белки, в некоторых случаях присоединяют электроны, а в некоторых - отдают (иногда, правда, они не делают ни того ни другого), в результате по поверхности белковой молекулы рассеяны положительно и отрицательно заряженные группы.
Положительно заряженные частицы отталкивают другие положительно заряженные частицы, а отрицательно заряженные частицы отталкивают другие отрицательно заряженные частицы. Напротив, положительно заряженные и отрицательно заряженные частицы притягиваются друг к другу. Силы притяжения и отталкивания приводят к тому, что в растворе заряды существуют в виде равномерной смеси. В любом объеме разумных размеров (например, в объеме, видимом в световом микроскопе) все заряды нейтрализованы, так как положительные и отрицательные заряды сближаются на минимально возможное расстояние и нейтрализуют друг друга. Требуется весьма значительная энергия для того, чтобы разделить даже небольшое количество разноименных зарядов, а когда заряды разделены, они снова стремятся образовать нейтральную смесь. Это может иметь катастрофический характер, например при разряде молнии, или выглядеть скромнее, как разрад обкладок лейденской банки. В химической батарее разделены очень небольшие заряды. Это разделение всегда существует в металлах. Электрический ток - это попытка электронов течь из одного металла в другой, чтобы восстановить нейтральность.
Если по нервам течет электрический ток какой бы то ни было природы, то, значит, есть и разделение зарядов. Ответ на вопрос о природе такого разделения скрыт в строении клеточной мембраны.
КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА
Клетка окружена полупроницаемой мембраной. Она называется полупроницаемой, потому что одни вещества могут проходить через нее свободно, а другие не могут пройти вообще. Первое обобщение, которое мы можем сделать, касается того, что такие мелкие молекулы, как вода или кислород, могут свободно проходить сквозь клеточную мембрану, а такие крупные молекулы, как крахмал или белок, - не могут. Самое простое объяснение механизма такой избирательности заключается в том, что и мембранах имеются мелкие субмикроскопические отверстия, которые так малы, что пропускают только очень мелкие молекулы.
Предположим, что это так и что есть мелкие молекулы, которые бомбардируют извне клеточную мембрану. По чистой случайности некоторые из этих молекул время от времени попадают точно в середину отверстий и проходят внутрь клетки. Такие молекулы попадают в клетку в результате процесса, называемого диффузией (от латинского слова, означающего "протекать"). Частота, с которой молекулы попадают в клетку в результате диффузии, зависит от количества молекул, попадающих в отверстия в единицу времени. Это количество, в свою очередь, зависит от общего числа молекул, ударяющихся о поверхность клетки. А эта величина зависит от концентрации молекул вне клетки. Чем больше концентрация, тем больше число молекул, ударяющихся о мембрану, и тем больше число попадающих внутрь, Короче говоря, скорость диффузии в клетку зависит от концентрации молекул вне клетки.
Если молекулы, о которых мы говорим, содержатся и внутри клетки, то они также будут бомбардировать мембрану, только изнутри. По случайности некоторые из них тоже будут попадать и отверстия и выходить наружу, из клетки, в окружающую среду. В этом случае также скорость диффузии зависит от концентрации молекул, только внутри клетки. Если концентрация молекул снаружи клетки выше, чем их концентрация внутри, то скорость диффузии, направленной внутрь, окажется выше скорости диффузии, направленной наружу. Суммарный ток молекул окажется направленным внутрь. Чем больше разница в концентрациях (или концентрационный градиент), тем большим будет этот суммарный поток. В общем случае суммарный поток молекул направлен из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией, по направлению снижения концентрации. Так автомобиль с выключенным двигателем движется вниз по склону горы. С течением времени концентрация молекул возрастает там, где она была низкой, и уменьшается там, где она была высокой. Концентрационный градиент становится все более и более пологим, суммарный поток уменьшается, и это продолжается до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны не сравняются между собой и не исчезнет концентрационный градиент. Продолжая аналогию с автомобилем, можно сказать, что когда он выезжает на ровную поверхность, то через некоторое время останавливается.
Все эти процессы должны иметь место при простой пассивной диффузии, и, действительно, все сказанное верно в отношении многих типов молекул. В некоторых случаях, правда, складывается впечатление, что клетка не может ждать, пока завершится процесс простой диффузии. Клетка начинает торопить события. Например, глюкоза входит в клетку с большей скоростью, чем та, какой можно было бы ожидать, если бы она входила туда по законам простой диффузии. (Автомобиль тоже может ехать под горку с включенным двигателем.) Точный механизм такого ускорения пока не установлен.
Но давайте приложим описанный механизм к ионам. Клеточная мембрана свободно проницаема для ионов натрия и калия, которые состоят из одиночных атомов, которые размерами не превышают молекулы воды. Можно ожидать, что если существует какая-то разница в концентрациях этих ионов внутри и снаружи клетки, то в результаты диффузии эти концентрации должны через короткое время стать одинаковыми внутри и снаружи клетки. Именно так все и происходит в мертвых клетках.
В живых же все обстоит иначе!
В живых тканях ион натрия почти целиком находится вне клеток, представляя собой главный катион внеклеточной жидкости. Концентрация иона натрия вне клетки в 10 раз больше его концентрации внутри клетки. Ион калия, напротив, находится почти целиком внутри клеток, во внутриклеточной жидкости. Концентрация иона калия внутри клетки в МО раз больше его концентрации вне клетки. Более того, в обычных условиях эта разница не имеет никакой тенденции к сглаживанию.
Такое неравномерное распределение ионов, несмотря на мощный концентрационный градиент, требует для своего сохранения больших энергетических затрат со стороны клетки. Это все равно как если вы будете постоянно растягивать эспандер - приспособление с пружинами, которое гимнасты используют для тренировки мышц. В первоначальном положении пружины сжаты, и в растянутом состоянии их можно держать, лишь постоянно прикладывая мышечную силу к его концам. Если вы по какой-то причине перестанете силой растягивать эспандер - устанете или какой-нибудь шутник пощекочет вас по ребрам, - то пружины немедленно сократятся. Когда клетка погибает и перестает расходовать энергию, концентрации ионов по обе стороны мембраны быстро выравниваются.
Клетка поддерживает неравномерное распределение ионов, выталкивая ионы натрия наружу, прочь из клетки, сразу, как только он путем диффузии проникает в клетку, или, быть может, клетка отталкивает его от мембраны еще до того, как он поступает внутрь. Таким образом, ион натрия вынужден перемещаться против градиента концентрации, подобно автомобилю, вынужденному ехать в гору. (Такой автомобиль не может двигаться сам по себе, он, по необходимости, должен расходовать энергию, чтобы двигаться, и то же самое относится к клетке.) Перемещать ион натрия против градиента - это, если прибегнуть к другому сравнению, то же самое, что выкачивать воду из ямы. И физиологи назвали механизм, выталкивающий ионы натрия из клетки, натриевым насосом. Правда, никто до сих пор точно не знает, как работает этот насос.
Когда положительно заряженный ион натрия выталкивается из клетки, на внутренней поверхности мембраны формируется отрицательный заряд, а на внешней, соответственно, накапливается заряд положительный. Положительно заряженные ионы калия отталкиваются положительным зарядом, накопленным па внешней стороне мембраны, и притягиваются отрицательным зарядом, имеющимся на внутренней стороне мембраны. Значит, как сила притяжения, так и сила отталкивания заставляет ион калия оставаться внутри клетки. Калиевого насоса, способного преодолеть эти силы, не существует, и калий, находящийся в клетке, не покидает ее, а остается внутри. Не проникают ионы натрия через мембрану и по законам диффузии, преодолевая силу натриевого насоса, так как внутри клетки их удерживает распределение электрических зарядов. Входящий ток калия не способен полностью нейтрализовать отрицательный заряд внутренней среды клетки. Напротив, на фоне протекающих в клетке процессов в покое постоянно сохраняется небольшая разница в зарядах - внутри клетки преобладают отрицательные заряды, а снаружи - положительные.
Затрачивая энергию на работу натриевого насоса, организм достигает сразу трех целей. Во-первых, сохраняет разницу в концентрациях ионов натрия и обе стороны клеточной мембраны, противодействуя диффузионным силам концентрационного градиента, стремящимся уравновесить концентрации натрия. Во-вторых, поддерживает также трансмембранную разность концентраций ионов калия. В-третьих, и это самое главное, поддерживая работу натриевого насоса, организм производит разделение зарядов, противодействуя естественным силам, стремящимся сблизить противоположные заряды.
ПОЛЯРИЗАЦИЯ И ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ
В тех случаях, когда имеет место разделение зарядов и положительные заряды расположены в одном месте, а отрицательные в другом, физики говорят о поляризации заряда. Физики употребляют термин по аналогии с разноименными магнитными силами, которые скапливаются на противоположных концах, или полюсах (название дано потому, что свободно двигающаяся намагниченная полоска указывает своими концами в стороны географических полюсов) полосового магнита. В обсуждаемом случае мы имеем концентрацию положительных зарядов на одной стороне мембраны и концентрацию отрицательных зарядов на другой стороне мембраны, то есть мы можем говорить о поляризованной мембране.
Однако в любом случае, когда имеет место разделение зарядов, немедленно возникает и электрический потенциал. Потенциал является мерой силы, которая стремится сблизить разделенные заряды и ликвидировать поляризацию. Электрический потенциал поэтому называют также электродвижущей силой, которая сокращенно обозначается ЭДС.
Электрический потенциал называется потенциалом именно потому, что он в действительности не приводит в движение заряды, так как существует противодействующая сила, удерживающая противоположные электрические заряды от сближения. Эта сила будет существовать до тех пор, пока расходуется энергия па ее поддержание (что и происходит в клетках). Таким образом, сила, стремящаяся сблизить заряды, обладает лишь возможностью, или потенцией, сделать это, и такое сближение происходит только в том случае, когда энергия, затрачиваемая на разделение зарядов, ослабевает. Электрический потенциал измеряют в единицах, названных вольтами, в честь Вольта, человека, создавшего первую в мире электрическую батарею.
Физики сумели измерить электрический потенциал, существующий между двумя сторонами клеточной мембраны. Он оказался равным 0,07 вольт. Можно сказать также, что этот потенциал равен 70 милливольтам, так как милливольт равен одной тысячной вольта. Конечно, это очень маленький потенциал по сравнению со 120 вольтами (120 000 милливольт) напряжения в сети переменного тока или по сравнению с тысячами вольт напряжения в линиях электропередачи. Но это все же удивительный потенциал, учитывая материалы, которые имеет в своем распоряжении клетка для построения электрических систем.
Любая причина, прерывающая деятельность натриевого насоса, приведет к резкому выравниванию концентраций ионов натрия и калия по обе стороны мембраны. Это, в свою очередь, автоматически приведет к выравниванию зарядов. Таким образом, мембрана станет деполяризованной. Конечно, это происходит при повреждении или гибели клетки. Но существуют, правда, три вида стимулов, которые могут вызвать деполяризацию, не причиняя клетке никакого вреда (если, конечно, эти стимулы не слишком сильны). К таким лам относятся механические, химические и электрические.
Давление - это пример механического стимула. Давление на участок мембраны приводит к а расширению и (по пока не попятным причинам) вызовет в этом месте деполяризацию. Высокая температура приводит к расширению мембраны, холод сокращает ее, и эти механические изменения тоже вызывают деполяризацию.
К такому же результату приводит воздействие на мембрану некоторых химических соединений и воздействие на нее слабых электрических токов. (В последнем случае причина деполяризации представляется наиболее очевидной. В конце концов, почему электрический феномен поляризации нельзя изменить с помощью приложенного извне электрического потенциала?)
Произошедшая в одном месте мембраны деполяризация служит стимулом для распространения деполяризации по мембране. Ион натрия, хлынувший в клетку в месте, где произошла деполяризация прекратилось действие натриевого насоса, вытесняет наружу ион калия. Ионы натрия меньше размерами и более подвижны, чем ионы калия. Поэтому в клетку входит больше ионов натрия, чем выходит из нее ионов калия. В результате кривая деполяризации пересекает нулевую отметку и поднимается выше. Клетка снова оказывается поляризованной, но с обратным знаком. На какой-то момент клеш приобретает внутренний положительный заряд, благодаря присутствию в ней избытка ионов натрия. На внешней стороне мембраны появляется маленький отрицательный заряд.