Учебник состоит из двух частей: общей физиологии высшей нервной деятельности, где изложены общие свойства условных рефлексов и нервных процессов, лежащих в их основе, и частной физиологии высшей нервной деятельности, где рассмотрены особенности условно-рефлекторного поведения основных классов животных, а также высшая нервная деятельность человека. 2-е издание (1-е - 1959 г.) значительно обновлено; особое внимание обращено на возможности использования высшей нервной деятельности для решения практических задач.
Содержание:
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ 1
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ 1
ВВЕДЕНИЕ 1
Часть I - ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 2
Часть II - ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 58
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 99
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 100
Примечания 100
Александр Борисович Коган
Основы физиологии высшей нервной деятельности
(издание второе, переработанное и дополненное)
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
Со времени первого издания "Основ физиологии высшей нервной деятельности" (Москва, 1959) прошло около 30 лет. Это был первый опыт создания учебника по предмету, который только что был введен в учебные планы студентов биологических специальностей. За прошедшее время наши знания в области физиологии высшей нервной деятельности чрезвычайно расширились, получили развитие многие направления, возникшие за последние годы, появились новые разделы, углубился нейрофизиологический анализ механизмов работы мозга, во многом изменились подходы к познанию природы мыслительной деятельности человека, появились новые возможности практического использования знания высших функций мозга.
Все это потребовало коренной переработки учебника, замены устаревшего материала новым, пополнения книги накопившимися за это время фактами и идеями. Особое внимание уделено главам частной физиологии высшей нервной деятельности у разных видов животных, где биолог соответствующей специальности (ихтиолог, энтомолог, герпетолог, орнитолог и др.) может получить интересующие его сведения. Основательно переработаны главы физиологии высшей нервной деятельности человека. Они содержат результаты многочисленных, продолжающих накапливаться психофизиологических и нейропсихологических исследований и могут представлять интерес не только для физиологов биологического профиля, но также для психологов, врачей и педагогов.
Конечно, и после такой переработки учебник не лишен некоторых недостатков и погрешностей. Поэтому автор будет признателен всем, кто поможет избежать их в дальнейшем своими замечаниями и советами.
Автор
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
Курс физиологии высшей нервной деятельности читается в университетах, педагогических, медицинских и сельскохозяйственных высших учебных заведениях. Однако учебника по этой дисциплине студенты не имеют. Вытекающие отсюда чрезвычайные трудности преподавания побудили к попытке составить такой учебник для биологов.
Первоисточником и основой этой молодой науки бесспорно должен оставаться монографический труд И.П. Павлова "Лекции о работе больших полушарий головного мозга". Ценными пособиями являются изданный Ленинградским университетом "Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности" Э. Айрапетянца, В. Балакшиной, К. Быкова, Н. Подкопаева и А. Риккль под редакцией акад. К.М. Быкова (1941) и прочитанные на курсах по усовершенствованию врачей "Лекции по физиологии высшей нервной деятельности" акад. Л.А. Орбели (1945).
За последние годы Львовский университет издал краткое пособие для студентов и врачей "Физиология высшей нервной деятельности" Я.П. Склярова под редакцией Г.В. Фольборта (1955), а в издании Московского университета вышли "Лекции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности" Л.Г. Воронина (1957). Последние обобщают большой материал работы автора "Лекций" в этой области. В перечисленных пособиях студент-биолог найдет систематическое изложение основ учения об условных рефлексах.
К настоящему времени накопился громадный материал по частной физиологии высшей нервной деятельности животных и человека. Собрано очень много, правда пока разрозненных, фактов изучения условных рефлексов у животных разных классов, отрядов и видов. В связи с этим встал вопрос и об использовании фактов, накопленных экспериментальной психологией, освободив их от антропоморфических толкований. Наконец, имеется уже немалое число случаев разнообразнейшего прикладного использования условных рефлексов в практике медицины, педагогики, сельского хозяйства. Все эти сведения, несомненно нужные учащемуся, введены в учебник и заняли в нем свое место.
Учебник написан для биологов. Поэтому он построен в сравнительном и, когда это было возможным, в эволюционном плане. Частная физиология высшей нервной деятельности выделена в большой самостоятельный раздел, потребовавший особенно много труда и внимания. В этом разделе мы хотели собрать для биологов разных специальностей конкретный материал описания и, по возможности, физиологического объяснения поведения изучаемых ими животных. Здесь, к примеру, энтомолог должен найти собранные и систематизированные сведения о высшей нервной деятельности насекомых, ихтиолог - о высшей нервной деятельности рыб, орнитолог - птиц и т.д.
На учебнике несомненно отразились некоторые "трудности роста" сравнительного направления в физиологии высшей нервной деятельности.
Первая трудность заключается в том, что по многим важным понятиям и терминам в этой области еще отсутствует единое понимание как их содержания, так и границ применения. Можно ли, например, говорить об условных рефлексах у червей? По этому вопросу мнения ведущих исследователей, даже непосредственных учеников И.П. Павлова, расходятся. Другая трудность создается бесконечным разнообразием методик и методических вариаций, часто препятствующих сравнению результатов, получаемых в разных исследованиях. Наконец, многочисленные проблемы - "белые пятна" в сравнительном изучении условных рефлексов - чрезвычайно затрудняют обобщение наличного материала. Пожалуй, трудно найти такие акты или свойства рефлекторной деятельности, которые были бы последовательно прослежены на всех основных представителях, особенно на переломных этапах эволюции животного мира. Поэтому раздел частной физиологии получился более феноменологическим, чем сравнительным или эволюционным.
Просмотр корректур перед выходом учебника в свет показал, что за время, прошедшее после сдачи рукописи в печать, в области физиологии высшей нервной деятельности появилось много новых фактов и обобщений. К сожалению, по техническим причинам только малую их часть удалось включить дополнительно в текст.
Полностью отдавая себе отчет в слабых местах этого учебника по новой дисциплине, автор с благодарностью примет все замечания и советы, которые ему будут даны.
А. Коган
ВВЕДЕНИЕ
В процессе тысячевековой эволюции мира животных развивалась их способность гибко адаптировать свое поведение к условиям окружающей среды. Эта способность достигла высочайшего совершенства в функциях нервной системы, особенно с развитием исключительно ценных для выживания свойств: фиксации следов пережитых событий. Такая память, в широком смысле этого слова, позволяла каждой особи действовать, исходя из собственного жизненного опыта, показывала связь событий в окружающем мире, а при формировании мозга человека явилась основой механизмов его мыслительной деятельности.
Над инертными, врожденными, общими для всех особей вида формами поведения, реализуемыми безусловными рефлексами, возникают и развиваются гибкие, приобретаемые путем жизненного опыта индивидуальные формы поведения, которые реализуются в простейших проявлениях в виде условных рефлексов. Такая высшая нервная деятельность развивается и совершенствуется, обеспечивая все более гибкое и тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям окружающей среды.
Учение о высшей нервной деятельности, ознаменовавшее материалистический научный подход к пониманию природы разумного поведения и явлений психики, является великим достижением отечественной научной мысли. Его основы заложены трудами И.М. Сеченова и И.П. Павлова, оно творчески развивается в исследованиях советских ученых.
В первом разделе учебника излагаются история открытия условных рефлексов, условия их образования, специализации и приспособительной изменчивости. Рассмотрены сложные формы высшей нервной деятельности животных.
Во втором разделе детально описаны особенности условных рефлексов у животных разных видов в широком диапазоне: от простейших до антропоидов. Особое внимание уделено практическому использованию этих особенностей в народном хозяйстве. В изучении высшей нервной деятельности человека центральным является вопрос о социально обусловленном формировании второй сигнальной системы, механизмах мыслительной деятельности и поведении человека.
Далеко не на все вопросы физиологии высшей нервной деятельности в настоящее время получены ответы. По поводу многих из них существуют разные мнения. Однако очень важно, что эта область знания быстро развивается и входит во взаимно полезные контакты со смежными науками.
Часть I
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Глава 1
ВОЗНИКНОВЕНИЕ, СОДЕРЖАНИЕ И МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
С незапамятных времен внимание человека привлекали проявления психической жизни. Откуда берутся мысли? Как понимать сознание, вмещающее весь мир и управляющее нашими поступками? Что такое память, хранящая все, что мы узнаем? Зачатки психической деятельности можно было видеть уже в целесообразном поведении животных, диктуемом обстановкой, в их способности приобретать жизненный опыт и руководствоваться им. Психика человека давно стала предметом специальной науки - психологии. Но только в нашем столетии в итоге трудного пути познания и преодоления многих препятствий возникла наука - физиология высшей нервной деятельности, которая изучает работу мозга как материального субстрата психических процессов.
"Рефлексы головного мозга" И.М. Сеченова
Успехи естественных наук уже давно создавали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной "душе", командующей телом. Поэтому французский философ и естествоиспытатель Рене Декарт (1596–1650), провозгласив принцип рефлекса - отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявления психической сферы. Такой смелый шаг сделал 200 лет спустя "отец русской физиологии" Иван Михайлович Сеченов (1829–1905).
Научная деятельность И.М. Сеченова тесно связана с общественным подъемом в России 60-х годов, с борьбой против крепостничества и произвола самодержавия. Этот подъем был подготовлен пропагандой революционных демократов-просветителей А.И. Герцена, В.Г. Белинского, Н.Г. Чернышевского и других, передовые взгляды которых определили идейное направление научной деятельности И.М. Сеченова.
В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием "Рефлексы головного мозга". В этой книге он приводил убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указывая, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какой-либо причины: физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям. "Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к Родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге - везде окончательным фактом является мышечное движение". Сеченов не оставил без объяснения и те случаи, когда человек, подумав о чем-либо, не предпринимает соответствующего действия. Понять такие случаи работы мозга помог факт описанного "сеченовского торможения", которое может задержать осуществление исполнительного звена рефлекса. Такой рефлекс "с задержанным концом" является основой мысли, не приведенной в действие.
"Рефлексы головного мозга" привлекли к Сеченову горячие симпатии передовых людей и вызвали гонения со стороны царских властей. Книга была арестована, а автор привлечен к суду. Обвинительный акт гласил: "Эта материалистическая теория, разрушая моральные устои общества в земной жизни, уничтожает и религиозный догмат жизни будущей; она не согласна ни с христианским, ни с уголовно-юридическим воззрением и ведет положительно к развращению нравов".
В ожидании суда Сеченов говорил друзьям: "Не буду я брать адвокатов, а возьму с собой лягушку и покажу судьям мои опыты: пусть прокурор их опровергает". Однако протест широких общественных кругов предотвратил судебную расправу над ученым.
"Рефлексы головного мозга" намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой и не было сразу использовано ни физиологами, ни психологами. Лишь через 40 лет другой гений отечественной науки - Иван Петрович Павлов - раскрыл конкретное содержание и свойства физиологических механизмов психической деятельности мозга. Исследования И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма - психической деятельности.
Открытие условного рефлекса
Непосредственный толчок к условно-рефлекторному изучению психических явлений дали опыты по исследованию слюноотделения у собак с выведенными наружу протоками слюнных желез. На этих собаках можно было наблюдать в естественных условиях, как прием различной пищи по-разному заставлял работать слюнные железы.
Однако можно было наблюдать и другое явление, казалось бы не поддававшееся физиологическому объяснению: при звуке шагов служителя, приносящего корм, у собак из фистулы по каплям начинает выделяться слюна, хотя пищу не приносили. Что является причиной отделения слюны? То же наблюдается и в повседневной жизни, когда достаточно бывает одного напоминания или даже мысли о вкусном блюде и уже "слюнки текут". Такое явление считали тогда родом психической деятельности, не объяснимой с точки зрения физиологии.
Физиологи того времени считали, что возбуждение слюнных желез пищей - это рефлекс, нервный механизм которого может изучать физиология, а выделение слюны у собаки на звук шагов кормящего ее человека - "психическое слюноотделение", которое должно оставаться в ведении психологов. Однако Павлова не удовлетворяло такое объяснение. Он исходил из того, что "психическое слюноотделение" не беспричинно, оно вызывается в одном случае звуком шагов, в других - может быть вызвано видом, запахом пищи. Все это - физиологические раздражители, которые, как известно, создают очаги возбуждения в соответствующих областях коры больших полушарий. И если они вызывают слюноотделение, то это означает, что из этих областей коры мозга возбуждение проводится к слюноотделительному центру.
Следовательно, "психическое" слюноотделение имеет все признаки настоящего рефлекса с чувствительным, центральным и исполнительным звеньями. Однако этот рефлекс существует не у всех: он не врожденный, а приобретенный. Как же возникают такие "психические" рефлексы? У собаки, впервые попавшей в лабораторию, шаги служителя никакого "психического слюноотделения" не вызывали, т.е. возбуждение слуховой области коры мозга не имело пути к слюноотделительному центру. Потом этот путь образовался. Это произошло потому, что шаги служителя постоянно сопровождались кормлением, т.е. после многократного сочетания возбуждения слуховой области коры с возбуждением, в данном случае, слюноотделительного центра в процессе еды. Следовательно, в мозге собаки образовалось звено, замыкающее путь нового, отражающего жизненный опыт "психического" рефлекса.
И.П. Павлов пришел к гениальному в своей простоте выводу, составляющему сущность его замечательного открытия, - высшая нервная (психическая) деятельность мозга заключается в образовании нервными клетками новых связей между раздражителями и реакциями, т.е. в образовании новых рефлексов. В этих нервных связях мозга отражаются реальные отношения между событиями окружающей действительности. В отличие от стереотипных и постоянных врожденных рефлексов, безусловно имеющихся с момента рождения у каждого животного, эти бесконечно разнообразные и изменчивые рефлексы, создаваемые и разрушаемые меняющимися условиями жизни, И.П. Павлов называл условными рефлексами.