Проблема детерминации и дифференциации клеток
Проблема механизма развития неразрывно связана с проблемой клеточной дифференцировки. При половом размножении из одной клетки – зиготы – формируется многоклеточный организм. По мере развития образуются десятки различных видов клеток. Механизм клеточной дифференцировки, лежащий в основе этого разнообразия, является одним из самых сложных в биологии. Однако в многочисленных экспериментах удалось выяснить некоторые общие закономерности.
В процессах гистогенеза ключевое значение имеют понятия детерминации и дифференциации.
Детерминация – это ограничение потенций клетки к различным дифференцировкам, определение направления ее специализации.
Дифференциация – это возникновение структурных отличий специализированных клеток.
Явления детерминации и дифференциации проявляются на уровне интегрированных клеточных систем. В основе этих процессов лежит дифференциальная активность генов, причем у эукариот она имеет многоуровневый иерархический характер. "Включение" гена в процесс транскрипции, или даже трансляции еще не означает реализации признака этого гена в фенотипе, поскольку возможен посттрансляционный уровень регуляции. Ключевую роль в процессах регуляции сейчас отводят регуляторным генам.
Еще до эры молекулярной биологии была показана важная роль взаимодействия эмбрионального зачатка с определенным окружением для нормальной дифференцировки. Такое явление получило название эмбриональной индукции. Неоспоримый вклад в эту область внес немецкий эмбриолог, лауреат Нобелевской премии 1935 года Г. Шпеман (1869–1941). Проблемы дифференциальной активности генов и эмбриональной индукции оказались тесно взаимосвязаны. Важную роль играет распределение биологически активных веществ вдоль эмбриональных осей (так называемая позиционная информация).
С вопросом клеточной детерминации также связана проблема половых клеток. В истории биологии неоднократно высказывались гипотезы о существовании фундаментальных различий между половыми и соматическими клетками. Одной из самых известных является "теория зародышевой плазмы" А. Вейсмана (1834–1914), в которой постулируются представления о непрерывности в ряду поколений линии половых клеток.
Однако данные современной эмбриологии и генетики показывают, что формирование половых клеток тождественно процессам дифференцировки в любых других направлениях, а все особенности половых клеток обусловлены только их функцией. Хотя у некоторых животных половой зачаток обособляется очень рано, также рано могут обособляться и зачатки других органов. Так же как и во всех других клетках, процессу образования половых клеток предшествует многократное митотическое деление. Уникальным на пути специализации половых клеток является только дополнительное специфическое деление – мейоз.
В заключение остановимся на проблеме связи специализации клетки и ее способности к митозу. Следует заметить, что у большинства организмов способность к митотическому делению имеют только недифференцированные клетки. Специализированные клетки эту способность теряют. В определенный момент большинство видов клеток "выходят" из митотического цикла, направляясь по пути специализации. Однако в организме всегда есть резерв недифференцированных, так называемых стволовых клеток, которые являются объектом самого пристального изучения в последние годы.
Глава 5. Биологическая эволюция
Теория эволюции, объясняющая механизмы исторического развития живой природы, не просто общебиологическая теория. В значительной степени это мировоззренческая система, уровень разработанности которой имеет решающее значение для развития всех разделов биологии, для понимания человеком своего места в природе, для формирования менталитета общества.
5.1. "Эволюция эволюции"
История эволюционизма, или, как иногда говорят, "эволюция эволюции", является темой огромного числа публикаций (Завадский К. М., Колчинский Э. И., 1977; Waddington С., 1975). Рассмотрим основные вехи этой истории.
Эволюционизм возник как альтернатива учению о неизменности видов. Термин "эволюция" впервые был предложен швейцарским натуралистом Ш. Боннэ (1720–1793), который рассматривал ее как процесс развертывания возможностей, заложенных в материю Творцом. Первые, весьма несовершенные, концепции эволюции были выдвинуты французским натуралистом Ж. Бюффоном (1707–1788) и дедом Ч. Дарвина – Э. Дарвином (1731–1807). Однако наибольшую известность приобрела теория французского естествоиспытателя Ж.-Б. Ламарка (1744–1829). Свое эволюционное учение он изложил в знаменитой книге "Философия зоологии" (1809), где развивал взгляды о постепенном повышении уровня организации живых существ от простейших до человека. Ж.-Б. Ламарк выделил три основных фактора эволюции:
– упражнение и неупражнение органов;
– наследование благоприобретенных признаков;
– внутреннее стремление организмов к прогрессу.
Хотя наследование благоприобретенных признаков во времена Ламарка считалось само собой разумеющимся, его теория не получила признания среди современников. Многие обоснования Ламарка были неубедительны и явно натянуты. Большинство биологов того времени, в том числе и крупнейший авторитет – французский палеонтолог Ж. Кювье (1769–1832), стояли на позициях креационизма. Только после смерти Ж.-Б. Ламарка его теория получила развитие, породив целое направление – ламаркизм, ставшее влиятельным течением эволюционизма.
Эволюционная теория Ч. Дарвина (1809–1882) – это крупнейшее событие в науке XIX века. Суть теории Дарвин изложил в своей эпохальной книге "Происхождение видов", изданной в 1859 году. С этой даты многие историки науки ведут отсчет современной биологии. Книга произвела настоящую революцию в научном мировоззрении. Заслуга Ч. Дарвина заключалась в том, что ему удалось определить движущие силы эволюционного процесса и выстроить убедительную систему доказательств эволюции. Дарвинизм сразу стал господствующим течением эволюционизма.
Ключевое расхождение позиций Ч. Дарвина и Ж.-Б. Ламарка выражалось в идее Дарвина о случайности изменений, передаваемых по наследству, а не под действием "внутреннего стремления организмов к прогрессу". Основными факторами эволюции по Дарвину были изменчивость, наследственность и отбор. Поскольку главным фактором у него выступает естественный отбор, дарвинизм иногда называют теорией естественного отбора. Относительно механизмов наследственности и изменчивости Дарвин, как и Ламарк, имел самые смутные представления. Однако, вне зависимости от механизма, изменчивость не была привязана к "желаниям" организма. Непрерывный ряд мелких изменений по сравнению с первоначальной формой и составляет "материал" эволюции. Ч. Дарвин снял ореол таинственности с эволюционного процесса.
В разработку теории естественного отбора после Дарвина весомый вклад внесли многие ученые. Это английский биолог Дж. Хаксли (1887–1975), российские эволюционисты И. И. Шмальгаузен (1884–1963) и Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981), американцы – генетик Т. Добжанский (1900–1975) и палеонтолог Дж. Симпсон (1902–1984). Их работы, базирующиеся на синтезе генетики и дарвинизма, заложили основы современной, так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ).
Несмотря на огромное значение для биологии, с первых дней своего существования дарвинизм сталкивался с теоретическими затруднениями. Далеко не все из них смогла разрешить СТЭ. Такая ситуация, в свою очередь, постоянно порождала альтернативные теории, которые мы рассмотрим ниже.
Традиционно в СТЭ выделяют два раздела: микроэволюция и макроэволюция. Многие ученые считают самостоятельным разделом синтетической теории эволюции видообразование (Грант В., 1980; Старобогатов Я. И., 1988), с чем автору хотелось бы согласиться.
5.2. Микроэволюция
Микроэволюция – это эволюция в пределах вида. Она составляет "ядро" синтетической теории эволюции. В основе теоретических положений микроэволюции лежит популяционно-генетический подход.
Генетика популяций
Генетика популяций постулирует, что единица эволюционного процесса должна представлять неделимое единство и быть способной изменяться в ряду поколений. Ни вид, ни особь не удовлетворяют этим критериям. Элементарной единицей эволюционного процесса является популяция.
Популяция – это изолированная группа особей одного вида, связанная общностью территории и происхождения. Этот термин был предложен В. Иоганнсеном в 1908 г.
Популяция представляет собой непрерывный ряд поколений, она характеризуется и наследственностью, и изменчивостью. Понятие популяции применимо для организмов, как размножающихся половым путем, так и лишенных полового процесса.
Совокупность генов популяции называется генофондом. В природных популяциях большинство локусов генофонда характеризуются множественными аллелями.
Показатели частот аллелей и генотипов, составляющих популяцию особей, являются ее важнейшими характеристиками. Частоты позволяет рассчитать ключевой закон популяционной генетики – закон Харди – Вейнберга. Он гласит, что при случайном скрещивании и отсутствии внешних факторов частота аллелей в популяции постоянна.
В генетике популяций выделяют два вида скрещиваний.
Панмиксия – случайное скрещивание: вероятность образования брачной пары не зависит от генотипа. В отношении целых генотипов панмиксия в природе редко выполняется, однако она вполне применима в отношении отдельных локусов.
Ассортативность – избирательное скрещивание: генотип влияет на выбор брачного партнера, т. е. особи с определенными генотипами спариваются чаще, чем при случайной вероятности. Одной из крайних разновидностей ассортативности является целенаправленный инбридинг – скрещивание между родственными особями.
Для обозначения частот аллелей в популяционной генетике используются специальные символы:
р – частота аллеля А; q – частота аллеля а.
Тогда расчет частоты аллелей производится по формуле: p + q + 1.
Зная частоты аллелей, можно рассчитать частоты генотипов. Вероятность получения каждого генотипа равна вероятности объединения соответствующих гамет.
Для расчета частот генотипов применяют формулу квадрата двучлена:
(p + q) + p + 2pq + q,
где: p – частота генотипа АА; 2pq – частота генотипа Аа; q – частота генотипа аа.
В строгом виде закон Харди – Вейнберга применим только для идеальной популяции, т. е. достаточно большой популяции, в которой осуществляется панмиксия и не действуют эволюционные факторы. Только при этих условиях популяция находится в равновесии. Такие идеальные условия в природе никогда не реализуются. Отклонение от равенства Харди – Вейнберга свидетельствует о том, что на популяцию действует какой-либо фактор динамики популяций. Однако в любой достаточно большой популяции эти отклонения весьма незначительны, поэтому закон Харди – Вейнберга позволяет проводить важнейшие расчеты и является основой популяционной генетики.
В дикой природе редкие рецессивные аллели присутствуют в генофонде преимущественно в гетерозиготном состоянии. Чем ниже частота аллеля, тем большая доля этого аллеля представлена в популяции в составе гетерозигот. Гетерозиготы служат важным потенциальным источником эволюционной изменчивости.
Для анализа изменений генных частот под действием отбора в настоящее время разработаны сложные системы уравнений, характеризующиеся наличием большого количества переменных факторов.
Эволюция – это процесс постепенного изменения частот и видов аллелей во многих локусах под действием этих факторов.
Факторы эволюции
Процессы, изменяющие частоту аллелей в популяциях, получили название элементарных эволюционных факторов. В популяционной генетике выделяют четыре основных эволюционных фактора.
Мутационный процесс. Мутации – единственный процесс образования новых генетических вариантов. Но поскольку мутации – редкое событие, то сами они изменяют генофонд чрезвычайно медленно.
Поток генов – обмен генами между разными популяциями. Миграции особей способны изменить частоту аллелей значительно быстрее, чем мутации.
Дрейф генов – случайные изменения частот аллелей в популяции. Наблюдения показали, что для популяций с числом особей более 100 влияние дрейфа генов незначительно. Однако в некоторых случаях вклад дрейфа генов может быть существенным.
Среди эволюционистов нет единого мнения относительно совокупности основополагающих эволюционных факторов. До сих пор идут споры о роли главного фактора по Ч. Дарвину – борьбы за существование. В российской традиции принято выделять фактор изоляции – возникновение барьеров, ограничивающих панмиксию.
Все перечисленные эволюционные факторы являются ненаправленными. Ни один из них не приводит к изменению приспособленности организмов. Единственный направленный эволюционный фактор – естественный отбор. Именно он способствует повышению адаптации организмов.
Естественный отбор
Естественный отбор – важнейший фактор эволюции. Дарвинизм (а именно на базе дарвинизма построена СТЭ), как уже отмечалось выше, называют теорией естественного отбора.
Кратким и удачным определением отбора может служить сформулированное И. Лернером: "Отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов" (Lerner J., 1958). Данное определение показывает, что воспроизведение подразумевает не более интенсивное, а более эффективное размножение. Очень хорошо естественный отбор охарактеризовал один из основателей современной цитогенетики С. Дарлингтон (1903–1981) – как процесс переноса "…с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации" (Darlington С., 1958).
Роль естественного отбора – это один из ключевых дискуссионных вопросов эволюционной биологии на всем протяжении ее истории.
К середине XX века, благодаря фундаментальным теоретическим разработкам И. И. Шмальгаузена и Дж. Симпсона, в эволюционной биологии сформировалось представление о трех формах отбора.
Стабилизирующий отбор – это преимущественное выживание организмов, обладающих признаками, не имеющими заметных отклонений от нормы, свойственной данной популяции. Наиболее очевидный результат действия стабилизирующего отбора – стабилизация уже существующей нормы реакции по данному признаку.
Движущий отбор – способствует сдвигу среднего значения признака. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению. Такой отбор способствует закреплению новой формы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями внешней среды.
Дизруптивный отбор – отбор, направленный против особей со средним значением признаков и ведущий к разрыву популяции на несколько групп по данному признаку.
Такое деление нашло хорошее подтверждение в последующих экспериментальных исследованиях.
Изменчивость признака в популяции описывается кривой нормального распределения. Нормальный генотип приводит к развитию особи, близкой по своим признакам к средней норме (моде) вариационной кривой данного признака. Чем больше изменен генотип особи, тем реже встречаются такие особи. Если генотип изменен настолько, что онтогенез не может привести к развитию половозрелой особи, то такая особь находится за пределами вариационной кривой (летальные мутации).
Помимо отмеченных трех форм отбора существует множество других классификаций. В популяционной генетике внимание акцентируется на изменение частоты аллелей в популяции и выделяются следующие варианты отбора (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988):
– отбор против рецессивного аллеля;
– отбор против доминантного аллеля;
– отбор против нейтрального аллеля;
– отбор в пользу гетерозигот;
– отбор против гетерозигот;
– частотно-зависимый отбор.
Последний вариант весьма интересен. Он характеризуется возрастанием вероятности скрещивания в зависимости от частоты генотипа, причем часто отбор происходит в пользу редкого аллеля.
Важную роль в природе играет отбор в пользу гетерозигот, приводящий к устойчивому полиморфизму популяций. В эволюционной экологии особое значение придается отбору по стратегиям размножения, которые мы рассмотрим далее. Весьма специфичной разновидностью отбора является половой отбор.
Существует множество других классификаций естественного отбора, причем не всегда среди эволюционистов наблюдается единство мнений.
Половой отбор
Большой интерес представляет выделенный еще Ч. Дарвином половой отбор, который сыграл заметную роль в эволюции человека. Дарвин различал два вида полового отбора, и его наблюдения подтвердились в дальнейших исследованиях. Первый вид – это состязание самцов за право обладания самками, второй – выбор самками полового партнера.
В 1972 г. Р. Триверс выдвинул теорию "родительского вклада", согласно которой этот выбор осуществляет пол, вносящий наибольший вклад в заботу о потомстве (Trivers R., 1972). В подавляющем большинстве случаев в природе таким полом является женский.
Один аспект полового отбора всегда привлекал внимание исследователей. Это наличие громоздких украшений у самцов, которые могут быть весьма неблагоприятными для их владельцев (рис. 5.1).
Рис. 5.1. Многообразные украшения у самцов – результат действия полового отбора
До сих пор общепринятого объяснения этому явлению не найдено. Один из основателей популяционной генетики Р. Фишер полагал, что украшения сохраняются отбором потому, что они привлекают самок (Fisher R., 1930). Первоначально такие украшения возникают из-за их генетического сцепления с какими-то полезными генами. Затем этот признак развивается как самоусиливающийся процесс.
А. Захави предложил свое объяснение предпочтительному выбору самками самцов (Zahavi А., 1975). Согласно выдвинутому им "принципу гандикапа", броские, нефункциональные черты являются демонстрацией особенно "качественных" генов (гены самца столь качественны, что он способен нести излишества). Такая версия приобрела большую популярность, хотя и встретила критику со стороны некоторых эволюционистов.