С точки зрения современной генетики, направленность развития определяется относительно небольшим числом регуляторных генов, выполняющих функции "переключателей". Такие гены контролируют срок тех или иных событий онтогенеза либо определяют выбор возможных путей развития. Чем более раннюю стадию онтогенеза контролирует регуляторный ген, тем больший "каскад" взаимосвязанных процессов следует за ним, тем большего фенотипического эффекта можно ожидать в случае его мутации. Как уже говорилось выше, в случае появления жизнеспособного потомства возможны резкие филогенетические изменения в духе сальтационизма. Более того, регуляторные гены прежних функций могут долго сохраняться в геноме. В результате мутаций возможно восстановление старого типа развития. Так, несмотря на то что последние зубатые птицы вымерли более 60 млн лет назад, геномы птиц до сих пор содержат генетическую информацию, необходимую для морфогенеза зубов. Экспериментальным путем можно вызвать образование зубов у курицы (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986).
Таким образом, эволюция – это, в первую очередь, изменения регуляторных генов. Предположение о ведущей роли в морфологической эволюции регуляторных, а не структурных генов было впервые выдвинуто по результатам работ группы А. Вильсона (Wilson Е. et al., 1977). Но такой новый взгляд на эволюционный процесс заставляет признать обоснованными некоторые положения теорий "направленной" и "прерывистой" эволюции. СТЭ исходит из представлений о случайности мутаций. Однако не все эволюционисты согласны с этим. Закономерный характер эволюционных преобразований можно наблюдать в параллелизме многих ароморфозов. Классическими примерами служат проявления параллельных рядов форм разных групп млекопитающих на изолированных континентах, закон гомологичных рядов наследственной изменчивости растений Н. И. Вавилова (1887–1943).
Направленный характер эволюционных изменений может быть обусловлен сложностью взаимосвязи огромного количества составляющих, формирующих организм, который представляет собой целостную систему. Любые изменения системы обычно затрагивают все составляющие. Поэтому подавляющее большинство изменений для организма неприемлемо и сразу отсекается отбором, причем чем более специализирован вид, тем меньше у него возможностей для эволюционных изменений. Такая ограниченность и придает эволюции определенную направленность.
Вот что пишет ведущий российский специалист в области генетики развития Л. И. Корочкин: "Процесс онтогенеза не случаен. Он протекает направленно от стадии к стадии… Отчего же эволюция должна основываться на случайных мутациях и идти неведомо куда?.. Просматривая внимательно различные эволюционные ряды, у представителей которых имеются сходные структурные образования, можно увидеть наличие как бы предопределенного, генетически "запрограммированного" в самой структуре ДНК филогенеза…" (Корочкин Л. И., 2002).
Возможно, эволюционная биология находится сейчас на пороге еще одного "нового синтеза".
5.6. Понятие прогресса в биологии
Согласно взглядам основоположника отечественной эволюционной морфологии А. Н. Северцева, наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс, т. е. возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Анализ направлений эволюции неизбежно приводит к вопросу: что служит критерием прогрессивности? Известен знаменитый парадокс Дж. Хаксли: кто более прогрессивен – человек или туберкулезная бактерия, вызывающая его заболевание? Дискуссии вокруг этого вопроса идут по сей день.
А. Н. Северцев выделил следующие критерии биологического прогресса: увеличение численности, расширение ареала, увеличение количества таксонов (Северцев А. Н., 1967). Данные критерии приложимы не к организму, а к определенным таксонам. Дж. Хаксли и Дж. Симпсон выделили другие критерии:
1) возрастание скорости метаболических процессов;
2) повышение эффективности размножения;
3) улучшение восприятия сигналов из внешней среды;
4) возрастание способности управлять средой и уменьшение зависимости от нее.
Однако все системы критериев только усиливали спор среди эволюционистов. Проблема прогресса – проблема исключительной сложности. Остановимся только на некоторых ее моментах.
Сам Дж. Хаксли отметил, что органическая эволюция сводится главным образом к развитию специализаций. Специализация – это повышение эффективности приспособления к определенному образу жизни. Но специализация всегда связана с необходимостью пожертвовать некоторыми органами или функциями, для того чтобы другие работали более эффективно, что ограничивает возможности будущих изменений. Поэтому эволюция часто заканчивается тупиком. Прогресс – это биологическое усовершенствование, оно не может заканчиваться тупиком (Huxley J., 1954).
Если отбросить антропоцентризм, у нас нет оснований особо выделять даже прогрессивное развитие ЦНС, которое можно считать частным случаем распространенного эволюционного явления – укрупнения и усложнения органов. Такая эволюция нередко заканчивалась вымиранием группы.
До сих пор нет единства в вопросе об эволюционных изменениях объема генетической информации. Увеличение числа генов неизбежно увеличивает мутационный генетический груз, что накладывает ограничения на объем генетической информации. Некоторые авторы утверждают, что с информационной точки зрения все живые организмы равны. Данное фундаментальное единство получило свое выражение в знаменитом изречении Ж. Моно: "Что верно для бактерии, то верно и для слона" (Monod J., 1971). Другие авторы критикуют переоценку фактора морфологической сложности, указывая, что бактерия в крошечном объеме своей клетки осуществляет огромное число реакций, синтезируя с поразительной скоростью сложнейшие информационные макромолекулы. Наконец, с точки зрения последовательного дарвинизма, все организмы одинаково хорошо приспособлены к своей среде обитания – в этом смысле "высшие" и "низшие" одинаково совершенны. Таксон "Приматы" и род Homo, к которым принадлежит человек, ничем не выделяются в животном мире даже по стандартным критериям прогресса. "Парадоксам прогресса" посвящены сотни книг. Сложность темы – "живительный" источник креационизма.
Но есть и психологический момент этой проблемы. Многие авторы отмечают, что представления об эволюционном прогрессе были порождены аналогией с техническим прогрессом. Действительно, знания о мире, потребление энергии и технические возможности человека продолжают стремительно возрастать. Это породило один из мифов XX века – миф о безграничности технического прогресса.
В настоящее время мы живем в эпоху экспоненциального роста потребления энергии, что сопровождается точно такой же кривой увеличения количества отходов. Здание технического прогресса отбрасывает зловещую тень экологического кризиса. К тому же запасы энергии на Земле не бесконечны.
Не бесконечны и возможности нашего интеллекта. Сейчас является общепринятой точкой зрения, что объем знаний, которым реально обладает и пользуется средний человек, не возрастает на протяжении последних веков. Прогрессивное увеличение знаний человечества обеспечивается за счет стремительной специализации, пагубное влияние которой уже многократно отмечалось (Ортега-и-Гассет Х., 1997; Курчанов Н. А., 2000). Можно привести еще ряд примеров относительности понятия технического прогресса.
В конце XX века стало весьма популярным развенчание достижений научно-технического прогресса (Хорган Д., 2001). Подчеркивается их амбивалентный характер, порождение ими новых социальных проблем, приближение человечества к экологической катастрофе.
Этот раздел можно закончить словами эволюциониста В. Гранта: концепция прогресса в своей основе субъективна (Грант В., 1980).
Глава 6. Биоразнообразие
Разнообразие живых существ ошеломляет каждого изучающего биологию. В XIX веке многие ученые считали, что зданиям ботаники и зоологии грозит опасность полностью развалиться под тяжестью накопленных фактов. Систематизацией этого разнообразия занимается специальная биологическая дисциплина – систематика.
6.1. Принципы систематики
Задача систематики – построение научно обоснованной системы (т. е. классификации) живых организмов. Для решения этой задачи в систематике используются достижения всех областей биологии (морфологии, анатомии, генетики, биохимии, эмбриологии, теории эволюции и др.), поэтому можно считать, что систематика – это самая "синтетическая" биологическая дисциплина.
Категории систематики
Хотя систематизацию накопленных знаний о природе человек проводил с древних времен, основателем научной систематики считается шведский ученый К. Линней (1707–1778). Именно ему принадлежит заслуга внедрения в биологию бинарной номенклатуры и таксономии. Свои положения он изложил в имеющем историческое значение труде "Система природы", впервые опубликованном в 1735 году. Линней сгруппировал все известные ему организмы (их было около 36 000) в стройную систему. С тех пор число изученных видов резко возросло, а система живых организмов радикально изменилась. Сейчас некоторые авторы считают, что число разных видов на Земле превышает 10 млн, учитывая, что большая часть микроорганизмов науке неизвестна.
Для систематизации столь огромного числа живых существ в биологии используются систематические категории, или таксоны. Они составляют свою иерархию соподчинения, в которой таксоны более низкого ранга входят в состав таксонов более высокого ранга. В настоящее время используются следующие основные таксоны:
1) царство;
2) тип;
3) класс;
4) отряд;
5) семейство;
6) род;
7) вид.
В случае необходимости применяются многочисленные дополнительные таксоны: подтип, надкласс, подотряд и др.
Сущность бинарной номенклатуры заключается в двойном наименовании всех живых организмов на латинском языке. Первое слово – родовое название, второе – видовое:
Нomo sapiens – человек;
Viola rostata – фиалка;
Drosophila melanogaster – дрозофила;
Corvus corax – ворон;
Pantera tigris – тигр;
Pantera leo – лев.
На латинском языке обозначаются не только названия организмов, но и названия всех таксонов, например:
тип Chordata;
класс Mammalia;
отряд Carnivora;
семейство Felidae и т. д.
Латинский язык является международным биологическим языком, поэтому все биологические термины и названия понятны ученым всего мира.
Систематика и филогения
Если первые системы организмов были искусственными, т. е. основанными на произвольно выбранных признаках, то современная систематика строится на принципах филогении.
Филогения – это историческое развитие организмов. Графически филогения изображается в виде филогенетического древа, отражающего последовательность ветвлений, с учетом или без учета масштаба времени. Каждая линия этого древа символизирует существующий во времени таксон, который на схеме рассматривается как единое целое.
Подход к систематике, основанный на принципе филогении, получил название кладизма. Как уже говорилось выше, современная систематика стремится отражать филогению организмов, поэтому кладизм является основным подходом. Кладизм также имеет свои ограничения, поэтому реальная систематика не всегда строго выдерживает его положения. Достоверность этого метода возрастает с увеличением ранга исследуемого таксона и числа групп в нем. Необходимо отметить, что есть и другие подходы к систематике, однако они не получают поддержки в современной биологии.
В эволюционной систематике сложилась своя специфическая терминология, в которой принципиальное значение имеют понятия монофилии и полифилии.
Монофилия подразумевает наличие одного, общего для всех членов таксона, предка. Монофилия рассматривается в двух вариантах: голофилия и парафилия.
Голофилия подразумевает включение в таксон всех потомков общего предка.
Парафилия допускает, что не все потомки общего предка могут быть включены в таксон.
Полифилия подразумевает, что в таксон не включен общий предок для всех членов таксона. Строго филогенетическая система не должна включать полифилических таксонов.
Автором первой "естественной" системы организмов, опирающейся на эволюционную теорию, считается выдающийся немецкий ученый-эволюционист Э. Геккель (1834–1919). Им же были предложены основные методы реконструкции филогении: сравнительно-морфологический, палеонтологический и сравнительно-эмбриологический. С точки зрения современной биологии не все положения "Геккелевской триады" обоснованы, а данные палеонтологии и эмбриологии следует рассматривать скорее внутри сравнительно-морфологического метода (Клюге Н. Ю., 1999). Современный механизм реконструкции филогенетического древа – кладистический анализ, был предложен немецким энтомологом В. Хеннигом (1913–1976).
Бурное развитие в 1970-е годы электронной микроскопии и молекулярной генетики радикально изменило методологию систематики. Все большее значение в ней стали приобретать молекулярно-генетические методы, одновременно уменьшался "удельный вес" морфологии. Возникает новое направление – геносистематика, основанное на анализе сходства нуклеотидного состава организмов, которое становится ведущим методом определения филогенетического родства. Этот метод также имеет свои ограничения, условно в нем принимается равновероятность мутаций. Поскольку в геномах всегда имеются локусы с разной частотой мутаций, метод более достоверен для консервативных участков. Большие споры вызывает анализ роли регуляторных генов в формировании филогенетического древа. Регуляторные гены контролируют деятельность структурных генов и способны по-разному влиять на скорость эволюции таксона.
В настоящее время за основу филогенетической системы часто принимается анализ молекул р-РНК, которые отличаются значительным консерватизмом и изменяются примерно с одинаковой скоростью у разных организмов.
6.2. Система живой природы
Систематика – это важнейший раздел биологии, без которого все остальные разделы оставались бы лишь описательными дисциплинами. Знания о строении, функциях и развитии живых организмов имеют прогностическую ценность только тогда, когда они отнесены к определенному таксону, а не вообще к "некоторым живым существам" (Клюге Н. Ю., 1999).
История взглядов на систему природы
Идея разделения всех живых существ на растения и животных принадлежит древнегреческому мыслителю Аристотелю. Эта идея оказалась исключительно "привлекательной" для последующих поколений. Пройдя через века, она была принята "отцом" систематики К. Линнеем, а затем сохранялась до середины XX века (а в популярной литературе сохраняется и до настоящего времени). Однако, несмотря на такой консерватизм, уже в XIX веке ряд биологов стали предлагать свои системы, не ограниченные двумя царствами. Третьим царством обычно являлись грибы или одноклеточные организмы (простейшие). Наиболее известна система Э. Геккеля, который в 1866 году выделил царство Protista, в которое он включил, кроме простейших, еще ряд примитивных многоклеточных животных. Эта идея опередила свое время и не получила должного признания других биологов. Зато прижился и сохранился до настоящего времени термин "протисты", под которым стали объединять простейших, водоросли и зооспоровые грибы.
В середине XX века широкую известность получила система Р. Уиттекера, предложенная в 1959 году и усовершенствованная в дальнейшем (Whittaker R., 1969). В этой системе организмы делились на пять царств: бактерии, протисты, грибы, растения, животные. Через 100 лет после Э. Геккеля царство протистов было, наконец, восстановлено. Система Р. Уиттекера стремилась покончить с неопределенностью, когда одни и те же организмы включались ботаниками в царство растений (так называемые водоросли), а зоологами – в царство животных (простейшие). Важным достижением этой системы было признание принципиальных различий между грибами и растениями. Однако сама система столкнулась со многими затруднениями из-за размытости границ между новыми царствами.
До "логического конца" систему Р. Уиттекера довела Л. Маргелис, выделив в царство протистов все одноклеточные организмы (она назвала их "протокристами"). Царства грибов, растений и животных стали включать только многоклеточные организмы (Маргелис Л., 1983).
Хотя система пяти царств стала у биологов "почти классической", она не избежала критики. Известный эколог Ю. Одум выразил мнение многих специалистов, считая, что подобные системы являются не таксономическими, а функциональными (экологическими), так как основаны на типе питания и источнике энергии, что далеко не обязательно отражает филогенетическое родство (Одум Ю., 1986). В царстве протистов (особенно в его расширенных вариантах) фактически были собраны все организмы, которые "не укладывались" в характеристики многоклеточных растений, грибов или животных. Такое объединение изначально свидетельствовало о гетерогенном характере этого царства, не отражающем филогенетические связи, и заранее предполагало временный характер его существования. Состав царства протистов породил у систематиков ходовое определение "свалка" (Маргелис Л., 1983).
Развитие в 1970-е годы цитологических, биохимических и молекулярно-генетических методов, о которых уже говорилось выше, необычайно расширило наши представления об ультраструктуре клеток различных организмов. Выяснилось, что мир живых существ более разнообразен, чем предполагалось ранее. В основу новой систематики легли не морфологические различия, а фундаментальные принципы организации генетического материала, биохимического состава и ультраструктуры клетки.
В рамках традиционной систематики выделилась и приобрела особую популярность систематика высших таксонов (от типа до "империи") – мегасистематика.
Прокариоты и эукариоты
Известно, что всем "настоящим" живым организмам свойственна клеточная форма организации. Именно на уровне клетки и были выявлены фундаментальные различия в системе живых организмов, в результате чего их разделили на две группы ("империи") – прокариоты и эукариоты. Впервые такое разделение было предложено в исторической работе французского протистолога Э. Шаттона в 1925 году. Однако окончательно оно было признано только во второй половине XX века, благодаря возможностям электронной микроскопии.
Прокариотические организмы, куда отнесли различные бактерии, несомненно, являются древнейшими на Земле. Клетка прокариот не содержит ядра и других мембранных структур. Генетический материал представлен хромонемой – кольцевой молекулой ДНК, не связанной с белками. Цитоплазма не содержит типичных органоидов, за исключением рибосом (70S), отличных от рибосом эукариот.
Подавляющее большинство бактерий – гетеротрофы (сапрофиты или паразиты), однако среди них можно наблюдать все типы питания, известные в природе: хемоавтотрофный, фотоавтотрофный, фотогетеротрофный. Форма бактерий разнообразна: кокки (шаровидные), бациллы (палочковидные), вибрионы (изогнутые), спириллы (спиралевидные). Несмотря на микроскопические размеры, на биомассу бактерий приходится более половины биомассы Земли.