В советской научной литературе иногда употребляется также термин "биогеоценоз", предложенный в 1940 г. академиком Владимиром Николаевичем Сукачевым (1880-1967). Согласно его определению, биогеоценоз - это участок биосферы, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, микроклиматическая, гидрологическая, почвенная, геоморфологическая или геохимическая граница. Впоследствии биогеоценоз стали определять как экосистему в пределах фитоценоза, считая, что категории экосистемы и биогеоценоза совпадают на уровне растительного сообщества. По существу же, эти понятия близки и различаются главным образом в деталях. При этом понятие экосистемы является более гибким, и в дальнейшем изложении мы будем пользоваться главным образом этим термином.
Несмотря на свою относительную замкнутость, экосистемы тесно связаны между собой. Тому имеется много доказательств. Самое простое: мы круглый год потребляем кислород, а выделяется он растениями только во время вегетационного периода, который лишь в тропическом поясе продолжается круглогодично. В остальное время мы расходуем кислород, поставляемый растениями противоположного полушария. Есть и более печальные свидетельства глобальной интегрированности биосферного круговорота: в теле антарктических пингвинов найден ДДТ (который, конечно, никогда не применялся в Антарктиде), а в молоке европейских женщин радиоактивный стронций появлялся регулярно через четыре месяца после каждого испытания атомного оружия на атоллах Тихого океана.
Основными элементами, участвующими в биосферном круговороте, являются водород, кислород, углерод, азот, кальций, калий, кремний, фосфор, сера, стронций, барий, железо, марганец, цинк, молибден, медь и никель. Круговороты химических элементов, вызванные деятельностью живого вещества, получили название биогеохимических циклов. Их исследованию в настоящее время уделяется большое внимание в связи с проблемами охраны окружающей среды.
Гетерогенность строения биосферы, ее "мозаичность" определяются и наличием в ней регионов с различной биогеохимической специализацией или, как их первоначально называли, биогеохимических провинций. Это понятие было введено в 1936 г. В. И. Вернадским и А. П. Виноградовым в их совместном докладе "Геохимические провинции и заболевания" и в дальнейшем развито последним. По определению Виноградова, под биогеохимическими провинциями понимаются области на поверхности Земли, различающиеся по содержанию (в их почвах, водах и т. п.) химических элементов (или соединений), с которыми связаны определенные биологические реакции со стороны местной флоры и фауны. Впоследствии членом-корреспондентом ВАСХНИЛ Виктором Владиславовичем Ковальским (1899-1984) была составлена карта биогеохимического районирования СССР, первая редакция которой была опубликована в 1954 г., а последняя - в 1982 г.
Глобальный биогеохимический круговорот в биосфере не является замкнутым. Степень воспроизводства отдельных циклов достигает 90-98%. В масштабе геологического времени неполная замкнутость биогеохимических циклов приводит к дифференциации элементов и накоплению их в атмосфере, гидросфере или метабиосфере Земли. Эти несколько процентов вещества, ускользающие из круговорота, и составляют тот "выход в геологию", о котором мы уже упоминали.
Однако "геология" стоит не только на "выходе", но и на "входе" биогеохимического круговорота. Одним из первых обратил на это внимание знаменитый немецкий геолог Иоганнес Вальтер (1860-1937), который писал: "Биосфера образует своеобразную переходную зону между атмосферой, гидросферой и литосферой. Углекислота воздуха в виде твердых ископаемых углей так же могла принимать участие в составе земной коры, как и когда-то растворенная в воде известь…" Развивая это положение на материале современных данных, известный советский геохимик, лауреат Золотой медали им. В. И. Вернадского, член-корреспондент АН СССР Александр Борисович Ронов пришел к выводу о значительной "открытости" биогеохимического круговорота и о необходимости постоянного поступления в него углекислоты из недр. А. Б. Ронов сформулировал следующий "геохимический принцип сохранения жизни": "Жизнь на Земле и других планетах при прочих равных условиях возможна лишь до тех пор, пока эти планеты активны и происходит обмен энергией и веществом между их недрами и поверхностью".
Непрерывному круговороту в биосфере подвергаются только вещества, в то время как для энергии можно говорить лишь о направленном потоке. Поступающая в биосферу солнечная энергия частично расходуется на синтез органического вещества. Биосфера - это "фабрика макромолекул": фотоавтотрофные организмы, поглощая солнечную энергию, путем фотосинтеза превращают низкомолекулярные, бедные энергией неорганические вещества в высокомолекулярные, богатые энергией органические соединения и снабжают ими все живое.
Передаваясь с одного трофического уровня на другой, энергия постепенно рассеивается. После окончательного разложения органических остатков энергия частично накапливается в земной коре в виде алюмосиликатов, которые академик Н. В. Белов (1891-1982) назвал "геохимическими аккумуляторами". Говоря о пронизывании внешней оболочки Земли солнечной энергией, Н. В. Белов привел пример с бриллиантом. Когда на бриллиант падает свет, одна часть его отражается от граней драгоценного камня, а другая попадает внутрь и способна вырваться наружу только после многократных отражений от внутренних граней. Такого же рода странствиям (в масштабе геологического времени) подвергается и солнечная энергия, аккумулированная живым веществом.
Для иллюстрации различий превращений энергии и вещества в биосфере известные советские исследователи и популяризаторы науки - безвременно скончавшийся Петр Петрович Второв (1939-1979) и Николай Николаевич Дроздов, которого мы часто видим на экранах телевизоров в качестве ведущего передачи "В мире животных", - использовали наглядный образ - водяную мельницу. Колесо ее вертится и вертится, оставаясь на месте, и символизирует запас вещества в биосфере. Однако для того, чтобы колесо вертелось, нужен постоянный приток воды. Подобно этому, поток солнечной энергии, поступающий из космоса, крутит "колесо жизни" на нашей планете.
Насколько же быстро крутится это колесо? Во времена Вернадского это не было известно, однако сейчас на такой вопрос уже можно ответить.
Обновление всего живого вещества биосферы Земли осуществляется в среднем за 8 лет. При этом вещество наземных растений (фитомасса суши) обновляется примерно за 14 лет. В океане циркуляция вещества происходит во много раз быстрее: вся масса живого вещества обновляется за 33 дня, в то время как фитомасса океана - каждый день! Процесс полной смены вод в гидросфере осуществляется за 2800 лет. В атмосфере смена кислорода происходит за несколько тысяч лет, а углекислого газа - за 6,3 года. Эти цифры показывают, что геохимический эффект деятельности живого вещества в биосфере проявляется не только в течение геологического времени (миллионы и миллиарды лет), но ясно выражен даже в пределах времени исторического (тысячи лет и менее).
Наряду с этим некоторые другие вещества, участвующие в биогеохимическом круговороте, имеют значительно меньшие скорости миграции. Так, время, необходимое для фотосинтетического разложения всей массы воды Мирового океана, исчисляется 5-6 млн. лет (выше мы говорили о круговороте воды без ее химического разложения). Миллионолетиями измеряется также продолжительность общепланетарных циклов углерода, азота и фосфора.
В 1926 г. Вернадский впервые поставил вопрос о границах биосферы; он вернулся к нему в специальной статье в 1937 г. В то время, однако, трудно было дать на него определенный ответ. Непросто это сделать и сейчас.
Н. Б. Вассоевич обратил внимание на важную особенность строения биосферы, которую ранее подчеркивал Вернадский: на существование в биосфере "поля устойчивости жизни" и "поля существования жизни". В первом случае (в "поле устойчивости") существуют "условия, которые выдерживает жизнь, не прекращая своих функций, т. е. те, при которых организм хотя и страдает, но выживает", а во втором (в "поле существования") - "условия, при которых организм может давать потомство, т. е. увеличивать живую массу - увеличивать действенную энергию планеты… Пределы биосферы обусловлены прежде всего полем существования жизни".
Рассмотрим, какие из реально существующих на Земле физико-химических условий ограничивают развитие жизни, а значит, и определяют границы биосферы.
Во-первых, это достаточное количество углекислого газа и кислорода. Установлено, что на Гималаях зона распространения зеленой растительности ограничена высотой 6200 м, где парциальное давление углекислого газа вдвое ниже, чем на поверхности моря. Однако и выше жизнь окончательно не замирает - там встречаются некоторые виды пауков и насекомых. Питаются они пыльцой и другими органическими остатками, заносимыми ветром.
Во-вторых, это достаточное количество воды (причем обязательно - в жидкой фазе!), которое могло бы обеспечить нормальный ход процессов жизнедеятельности. На поверхности Земли участки, где жизнь была бы ограничена этим фактором, встречаются чрезвычайно редко.
В-третьих, благоприятный термический режим, исключающий как слишком высокие температуры (вызывающие свертывание белков), так и слишком низкие (прекращающие работу ферментов). Чемпионами по выживанию являются прокариоты (речь о них впереди). Некоторые их виды живут на снегу, другие - в горячих источниках при температуре выше 100°.
В-четвертых, это наличие "прожиточного минимума" элементов минерального питания - фактор, в значительной мере ограничивающий развитие жизни на больших площадях в океанах, но крайне редко сводящий ее к нулю.
В-пятых, сверхсоленость водной среды, превышающая концентрацию солей в морской воде примерно в 10 раз. Искусственные садки, где производится выпаривание рассолов, стерильны. Лишены жизни и подземные воды с концентрацией солей свыше 270 г/л.
Указанные выше факторы ограничивают развитие жизни лишь на очень небольших территориях земного шара. В качестве примеров известный американский эколог Роберт Э. Риклефс приводит следующие участки: склоны горы Мак-Кинли на Аляске, где из-за круглогодично сохраняющихся минусовых температур вода существует только в твердой фазе, и заповедник Уайт-Сандс (штат Нью-Мексико, США), где чистые гипсовые пески, дающие название заповеднику (по-английски оно обозначает "Белые пески"), совершенно лишены элементов минерального питания. Впрочем, их безжизненность является проблематичной и уж во всяком случае эфемерной. Так, другие участки, которые Р. Э. Риклефс считает безжизненными, - Долина Смерти (штат Калифорния, США) и вулканический остров Суртсей, образовавшийся в 1963 г. вблизи Исландии, - уже заселены прокариотами.
Но, может быть, безжизненными являются океанские пучины?
До середины XIX в. господствовало твердое убеждение, что в океане на значительной глубине жизнь отсутствует. "Нуль животной жизни" проводили на глубине 540 м. Нижележащие слои водной толщи считали безжизненными и называли азойными (от греч. отрицания "а" и "зоон" - животное). В ходе последующих исследований, однако, "нуль животной жизни" приходилось опускать все ниже и ниже, пока в 40-50‑е годы нашего века результаты экспедиций на судах "Витязь" (СССР) и "Галатея" (Дания) окончательно не доказали, что океан заселен до максимальных своих глубин. Правда, живыми глубоководные организмы никто не видел - до того момента, когда 23 января 1960 г. батискаф "Триест" не коснулся дна Марианской впадины. В точке погружения глубина океана достигала 10 919 м; температура воды за бортом составляла 2,4°C, а давление - приблизительно 1100 атм.
Репортаж ведет один из участников погружения Жак Пикар: "Дно было совершенно ровным, если не считать нескольких комочков. Но - самое главное - за миг до соприкосновения с дном в световой круг вплыла рыба… В одну секунду, вместившую годы труда и подготовки, мы разрешили проблему, десятки лет мучившую океанографов… Мы добыли доказательства того, что ни давление, ни тьма, ни холод, вместе взятые, не в силах остановить жизнь". Миф о "нуле животной жизни" окончательно канул в Лету. А наиболее обычными обитателями максимальных глубин океана оказались все же не рыбы, а голотурии - своеобразные, довольно примитивные беспозвоночные. По описанию Джералда Даррелла, это - "самые противные среди всех обитателей моря". Их называют "морскими огурцами", хотя некоторые из них скорее напоминают тыквы или раздувшиеся сосиски, покрытые толстой бородавчатой кожей бурого цвета. Наверно, можно согласиться с Дарреллом, что они не первые красавцы на нашей планете, но ведь и жизнь в вечном мраке при давлении больше 1000 атм тоже далеко не мед…
А как обстоят дела в полярных морях? Обитаема ли их водная толща, изолированная от внешнего мира толстым панцирем льда? Исследования, проведенные в 1937 г. одним из членов папанинской четверки - Петром Петровичем Ширшовым (1905-1953), впоследствии академиком, - показали, что воды Северного Ледовитого океана заселены и в самых высоких широтах. А 40 лет спустя на другом конце Земли - в прибрежных водах Антарктиды, покрытых вечными льдами, - американскими учеными было сделано еще одно поразительное открытие.
Исследования проходили в море Росса, толщина льда на котором достигала 420 м. Морские воды, как оказалось, там были изолированы ледяным панцирем от солнечного света и прямого воздействия атмосферы по крайней мере в течение 120 тыс. лет. Естественно было предположить, что при таких условиях жизнь в море невозможна. Но, как сказал Козьма Прутков, "глядя на мир, нельзя не удивляться" - ледяная темница оказалась обитаемой! Телевизионные камеры и другие инструменты исследования, спущенные в прорубь, обнаружили в водной толще довольно разнообразное сообщество организмов, состоявшее из диатомовых водорослей, фораминифер, ракообразных и бактерий. Среди них были встречены и совершенно необычные, ранее не известные науке виды.
Итак, вся поверхность суши (за исключением очень ограниченных участков) и океанские пучины соответствуют "полю существования" жизни в понимании В. И. Вернадского и, следовательно, относятся к биосфере. Что же касается верхних слоев атмосферы, то здесь распространен только так называемый "аэропланктон" - бактерии, дрожжевые грибки, споры плесневых грибов, мхов и лишайников, а также вирусы, водоросли, цисты простейших и т. д. Жизнеспособные микроорганизмы найдены на высоте до 77 км. Большинство микроорганизмов, однако, гибнет на меньшей высоте в первые минуты или даже секунды после того, как попадает (не по своей воле!) в воздушную стихию. Для остающихся в живых микроорганизмов воздушная среда также не является благоприятной, и они впадают в состояние анабиоза. Поэтому вся атмосфера в целом не отвечает определению экосистемы - здесь нет ни саморегуляции системы, ни самовозобновления организмов. Это то "поле устойчивости жизни", о котором писал В. И. Вернадский, - зона, примыкающая к биосфере сверху. Американский ученый Дж. Э. Хатчинсон назвал ее парабиосферой (от греч. "пара" - у, возле, при).
Где же проходят реальные границы биосферы?
Конкретизируя определение В. И. Вернадского, к биосфере можно отнести те зоны Земли, где существуют аборигенные сообщества живых организмов. Удовлетворяют ли этому условию приземные слои атмосферы? Видимо, да - ведь здесь стабильно обитают насекомые и птицы. Среди насекомых есть активные хищники, которые живут охотой в воздухе, а на землю опускаются только от случая к случаю и на ночлег. В свою очередь, среди птиц много насекомоядных, охотящихся за своей добычей налету. Пример тому - стрижи, которым длинные крылья затрудняют взлет. Это обстоятельство заставляет их большую часть жизни проводить в беспосадочном полете. В воздухе они не только кормятся, но и пьют, купаются, играют свадьбы…
Значит, зону обитания насекомых и птиц следует причислять к биосфере, а верхнюю ее границу проводить по рекордным их залетам (пока рекордсменом является безвременно погибший белоголовый сип, столкнувшийся с самолетом на высоте 12,5 км). Выше располагается парабиосфера.
Сложнее обстоит дело с нижней границей. Владимир Иванович предполагал, что вся осадочная оболочка Земли заселена бактериями. Более поздние работы, однако, не подтвердили это предположение. Оказалось, что распределение микроорганизмов в подземных водах - а, значит, и нижняя граница биосферы в пределах континентов - определяется температурой вод, режимом их циркуляции и концентрацией в них минеральных солей. Живые бактерии выявляются в подземных водах с температурой до 100°, хотя наиболее активная их жизнедеятельность ограничена "только" 80°. Предельная концентрация минеральных солей уже указывалась: 270 г/л. При глубоком бурении в Поволжье и Западной Сибири активная и разнообразная по составу анаэробная микрофлора была найдена на глубине 1-3 км, а иногда и глубже. В то же время, если минерализация вод превышает указанный предел или если залежь "запечатана", бактерии отсутствуют и на меньших глубинах. Такие лишенные жизни (или "азойные") зоны были обнаружены в Ангаро-Ленском бассейне уже на глубине около 500 м, а в Волго-Камском - на глубине около 1200 м.
Что же касается донных осадков Мирового океана и внутриконтинентальных водоемов, то здесь нижняя граница распространения живых организмов определяется содержанием в среде кислорода. Показано, например, что в зоне сероводородного заражения Черного моря осадки оказываются стерильными уже на глубине 5 см от поверхности дна. В Тихом и Индийском океанах микрофлора обитает в донных осадках до глубины 10-12 м, а в Каспийском море - не менее чем на 114 м ниже поверхности морского дна. Существует предположение (правда, пока не доказанное), что заселенным может оказаться 200-250‑метровый слой донных осадков.
Мощность биосферы по вертикали, таким образом, составляет в океане всю толщу океанских вод и значительно варьирующую по толщине донную пленку жизни, а на континентах - тонкий наземный и мощный подземный слой. Вся дневная поверхность нашей планеты относится к зоне биосферы. Единственные (да и то сомнительные) исключения составляют те немногие случаи, о которых мы упоминали выше.
Распределение живых организмов в биосфере показано на рис. 1.