Следы былых биосфер, или Рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого - Андрей Лапо 7 стр.

Однако фотосинтез, как оказалось, не единственный способ образования первичного органического вещества из неорганической материи. Великий русский микробиолог Сергей Николаевич Виноградский (1856-1953) в 1889-1890 гг. доказал, что существуют особые микроорганизмы, получающие энергию в результате окисления неорганических веществ. Нитрификаторы - первые автотрофные микроорганизмы, открытые С. Н. Виноградским, - живут за счет энергии, выделяющейся при осуществляемом ими окислении аммиака до азотной кислоты. Некоторые удивительные свойства нитрификаторов Виноградский сформулировал так:

"1. Развитие в чисто минеральной среде в присутствии неорганического вещества, способного окисляться.

2. Вся жизнедеятельность теснейшим образом связана с наличием этого вещества, каким в случае нитрификации является аммиак.

3. Окисление этого вещества является единственным источником энергии.

4. Отсутствие потребности в органическом питании как источнике пластического материала и энергии".

Явление, открытое Виноградским, получило название хемосинтеза, а осуществляющие его организмы стали называть хемоавтотрофными. Впоследствии были выявлены разнообразные бактерии, которые способны получать энергию в результате окисления самых разнообразных веществ: водорода, метана, угарного газа, некоторых соединений железа, серы и даже сурьмы. Таким образом, уже установлен целый мир хемоавтотрофных бактерий, играющих существенную роль в круговороте вещества в биосфере. Как мы узнаем из следующей главы, в океанских глубинах недавно были открыты удивительные экосистемы, где первичными продуцентами органического вещества являются бактерии, окисляющие глубинный сероводород. Более того - к хемосинтезу способны некоторые цианобактерии (сине-зеленые водоросли), и с учетом их вклада роль хемосинтеза в образовании первичной биологической продукции Мирового океана может быть довольно значительной.

Гетеротрофы и миксотрофы, как уже говорилось, самостоятельно не могут синтезировать органическое вещество - они используют его в готовом виде. Среди гетеротрофов по современной классификации Дж. М. Андерсона выделяется три категории организмов: некротрофы (от греч. "некр" - мертвый) - убивающие объект питания, биотрофы (от греч. "биос" - жизнь) - питающиеся за счет других организмов: паразиты, кровососы и пр., и сапротрофы (от греч. "сапр" - гниль) - питающиеся отмершей органикой. Человек как биологический вид принадлежит к числу некротрофов. Другие способы питания нам, людям, кажутся аморальными и внушают непреодолимое отвращение, хотя с точки зрения "биосферной морали" они ничуть не хуже (и не лучше!) нашей привычки убивать все то живое, что служит нам пищей.

В развитых экосистемах существует сложная пищевая цепь (иначе ее называют трофической), и потребители автотрофов - гетеротрофы - сами становятся жертвами других гетеротрофов. "Жук ел траву, жука клевала птица, хорек пил мозг из птичьей головы" - таковы три звена пищевой цепи гетеротрофов в изображении Николая Заболоцкого.

Трофическим уровнем называется совокупность живых организмов, обладающих сходным питанием. Организмы любого уровня трофической пирамиды питаются живым веществом нижележащего уровня. Низший трофический уровень (или, иначе говоря, основание трофической пирамиды) составляют автотрофы. С одного уровня на другой передается в среднем только 10% энергии. Остальная энергия или превращается в тепло и рассеивается или (чаще всего) просто не усваивается. Благодаря потерям энергии трофическая цепь не может быть бесконечной и включает небольшое число звеньев - не более 4-6.

"Жизнь может быть только там, где есть вместе синтез и органическое разрушение" - так писал великий французский физиолог Клод Бернар (1813-1878). В современных наземных экосистемах биомасса гетеротрофов составляет обычно десятые доли процента от биомассы автотрофов. Благодаря этому некротрофы и биотрофы потребляют не всю создаваемую автотрофами продукцию; значительная ее часть отмирает и достается на долю сапротрофам, которые расщепляют ее до простых минеральных соединений: углекислого газа, воды, азота и минеральных солей.

Когда бог Ану сотворил небо, небо - землю, земля реки, реки - канавы, канавы - слизь, а слизь - червя, то червь при взгляде на солнце заплакал, и слезы его предстали перед лицом богини Эи. "Что назначаешь ты мне в пищу и питье?" - спросил червь. - "Я дам тебе в пищу гнилую древесину и плоды дерева".

Именно так - если верить вавилонской клинописи - появились на Земле сапротрофы. Они не только предохраняют биосферу от самоотравления (многие продукты распада отмершего органического вещества чрезвычайно ядовиты), но, расщепляя органику, возвращают углерод и азот в минеральную форму - ведь только в такой форме эти элементы могут потребляться автотрофами. Характерно, что если некротрофы для нормального своего развития нуждаются в смешанной пище, состоящей из разнообразных веществ (белков, жиров, сахаров или крахмала), то сапротрофы при наличии источника азота и зольных элементов могут довольствоваться каким-нибудь одним органическим веществом, например белком или сахаром. Бактерии и грибы запросто разлагают биогенные органические вещества как растительного, так и животного происхождения. Больше того - им "по зубам" и многие органические материалы, которые совсем недавно созданы человеком: пластмассы, нафталин… Хуже бактерии справляются с полиэтиленом, однако если он подвергся ультрафиолетовому облучению, бактерии разлагают и полиэтилен.

Сочетание автотрофов и сапротрофов представляет собой простейшую экосистему. Недавно попытались экспериментально выяснить, насколько устойчивы такие экосистемы. Для этого 36 различных вариантов сочетаний автотрофов (микроскопические водоросли) и сапротрофов (грибы и бактерии) были запаяны в стеклянные пробирки и помещены в условия постоянного освещения. Эксперимент продолжался 3 года. За это время неспособными к самоподдержанию оказались 20 экспериментальных экосистем. Остальные 16 прекрасно развивались, причем биомасса автотрофов составляла в них от 90 до 99% (сапротрофов соответственно от 1 до 10%). В выживших экосистемах сапротрофное звено на 90% состояло из какого-нибудь одного преобладающего вида, которым в большинстве случаев оказались бактерии из группы псевдомонад.

Известный советский физиолог, академик Александр Михайлович Уголев недавно сформулировал задачи новой науки - трофологии. По его определению, "предмет трофологии - закономерности ассимиляции (т. е. поглощения и усвоения веществ, необходимых для жизни) на всех уровнях организации биологических систем - от клеточного, органного и организменного до популяционного и планетарного". Согласно основной концепции трофологии каждый вид живых организмов биосферы, с одной стороны, использует определенные источники питания, а с другой - сам служит пищевым объектом других видов. Таким образом, устанавливается парадоксальный вывод, что существует взаимная адаптация так называемых трофологических партнеров. Фигурально выражаясь, жертва не должна слишком быстро убегать от своего хищника, а хищник не должен чрезмерно легко ее нагонять. Только в этом случае хищники будут питаться преимущественно больными, дефектными и стареющими членами популяции, и ее численность как источника питания будет поддерживаться на определенном уровне. При таком подходе концепция межвидовой конкуренции, господствовавшая в прошлом веке, сменяется концепцией взаимной приспособляемости видов.

Мы рассмотрели деление живого вещества по способам питания организмов. Однако возможно разделение живого вещества на две категории - соматическое и репродуктивное - по совершенно другому принципу (известно, что соматическими в биологии называют клетки, выполняющие любые функции, кроме размножения). Масса репродуктивного живого вещества незначительна по отношению к соматическому, но именно репродуктивное живое вещество определяет непрерывность развития жизни на нашей планете. Биосферная же роль соматического живого вещества - транспортировка репродуктивного живого вещества во все уголки Земли, обеспечивающая "всюдность жизни".

"Кто есть кто" в биосфере? Попытаемся совместить два подхода к живому веществу: функциональный и биологический (систематический).

Жизнь в биосфере существует во внеклеточной и клеточной формах. Внеклеточную форму живого вещества представляют вирусы, открытые в 1892 г. русским ученым Дмитрием Иосифовичем Ивановским (1864-1920) - сверстником и товарищем В. И. Вернадского по Петербургскому университету.

Вирусы настолько своеобразны и ни на что не похожи, что один из ведущих вирусологов современности - иностранный член АМН СССР Андрэ Львов - сформулировал следующее их исчерпывающее определение: "Вирус есть вирус".

В отличие от клеточных организмов вирусы лишены раздражимости и собственного аппарата синтеза белка. Они неспособны к самостоятельному существованию и развиваются только в клетках других живых организмов (естественно, клеточных): бактерий, растений, животных, включая человека. По существу, вирусы представляют собой лишь подсистему в целостной системе вирус - клетка, причем метаболические функции в масштабе этой системы целиком лежат на клетке. В соответствии с этим вирус как таковой никогда не имеет прямых трофических связей с окружающей его средой: он не питается в обычном понимании этого слова и не растет.

Казалось бы, вирусы - примитивнейшие существа, но генетический их аппарат поразительно разнообразен. По этому кардинальному признаку различия между вирусами полиомиелита, например, и оспы гораздо существеннее, чем между бактерией и человеком. Огромный мир внеклеточной жизни… Образовался он, по единодушному мнению ученых, путем своеобразного вырождения клеточных организмов.

Вирусы - бич всего живого. Поселяясь в живых клетках, они вызывают заболевание и - нередко - смерть организма-хозяина. На "совести" вирусов больше половины человеческих болезней: грипп, корь, свинка, ветряная оспа, краснуха; в их числе и самые страшные: рак, бешенство, инфекционный гепатит, клещевой энцефалит. Считается, что при средней продолжительности жизни 70 лет человек в среднем 7 лет болеет вирусными заболеваниями.

Борьба человечества с вирусами осложняется чрезвычайно мелкими их размерами (в среднем вирусы в 100 раз мельче бактерий и различимы только в электронный микроскоп) и необычайной устойчивостью к условиям внешней среды. Некоторые вирусы выдерживают получасовое кипячение и кратковременную обработку обычными дезинфицирующими средствами, например спиртом или фенолом. Убить их можно только высоким давлением перегретого пара или ультрафиолетовыми лучами.

Как и все другие организмы, вирусы выполняют в биосфере свою особую функцию. Вызывая тяжелые заболевания живых организмов, вирусы элиминируют наиболее слабые особи и способствуют выживанию наиболее приспособленных. Естественный отбор в биосфере осуществляется в значительной мере вирусами.

Перейдем к рассмотрению клеточных форм жизни. Сейчас существует несколько систем их классификации. Мы будем пользоваться главным образом макросистемой академика А. Л. Тахтаджяна, но с некоторыми уточнениями, обусловленными новейшими исследованиями (табл. 2).

Таблица 2

Макросистема клеточных живых организмови их роль в биосфере

По этой системе выделяются два надцарства клеточных организмов - прокариоты и эукариоты, основное различие между которыми - отсутствие у прокариотов клеточного ядра (их иначе называют доядерными). У прокариотов отсутствует также дифференциация соматического и репродуктивного живого вещества.

Рассмотрение прокариотов начнем с бактерий. Открыты они были в 1683 г. великим изобретателем микроскопа Антони ван Левенгуком (1632-1723). Полвека спустя в своей "Системе природы" (1735) Карл Линней все открытые к тому времени бактерии (а заодно и все другие микроорганизмы) объединил в "хаос", который угодно было сотворить богу и назначение которого человеку непонятно. У наших современников упоминания о бактериях обычно связаны с самыми неприятными ассоциациями: жар, озноб, болотная лихорадка… Между тем вызывают заболевания у человека только 0,1% из всех живущих на Земле бактерий (причем человек значительно эффективнее справляется с ними, чем с вирусными). И, как справедливо заметил уже знакомый нам Андрэ Львов, мы не должны сердиться на бактерии, так как если бы не было микробов, то не было бы жизни на Земле и не было бы… микробиологов. В этой шутке нет преувеличения - бактерии выполняют в биосфере необходимейшие функции. Человек начал использовать широчайшие возможности бактерий, даже не подозревая об их существовании - еще за несколько тысяч лет до нашей эры появились производства, основанные на жизнедеятельности бактерий: виноделие, пивоварение, хлебопечение, сыроварение. Понадобился долгий и трудный путь познания, завершившийся гениальными открытиями Луи Пастера, чтобы понять роль бактерий в этих привычных для человечества производствах.

Среди всего живущего на Земле подцарство бактерий держит рекорд по разнообразию способов питания: оно единственное, в котором есть представители всех типов питания.

Фотоавтотрофных бактерий на Земле около 50 видов. В отличие от всех других организмов бактерии не выделяют при фотосинтезе кислород. Но - простим им и это! - ведь бактерии наряду с другими прокариотами - древнейшие фотоавтотрофные организмы на нашей планете. Фотосинтез у них происходит принципиально иначе, чем у растений, и осуществляется при помощи другого пигмента - бактериохлорина. Продукция фотосинтезирующих бактерий иногда может быть довольно значительной: по данным В. М. Горленко, в некоторых озерах она достигает 75% всей первичной продукции. Обитают фотосинтезирующие бактерии как в пресных, так и в морских водах.

Основная роль бактерий в круговороте веществ в биосфере двоякая: 1) разложение отмершей органики и возвращение слагающих элементов в биотический круговорот; значительную часть этой работы бактерии проделывают в пищеварительных трактах многоклеточных животных; 2) непрерывное вовлечение в биотический круговорот все новых порций зольных элементов и азота. Еще в конце прошлого века Николай Иванович Андрусов (1861-1924), впоследствии академик, а в ту пору - сверхштатный экстраординарный профессор минералогии Юрьевского (ныне - Тартуского) университета, первым из русских геологов осознал эту роль бактерий в биосфере. "Бактерии, по-видимому, уже давно существуют на земном шаре. Та громадная роль, которую они играют в круговороте серы, азота и углерода, делает без них немыслимою жизнь остальных организмов", - писал он. А в последнее время главным образом благодаря работам члена-корреспондента АН СССР Георгия Александровича Заварзина выясняется важная роль бактерий и в формировании атмосферы Земли.

Функции бактерий в биосфере настолько многообразны, что в принципе возможно существование экосистем, где живое вещество представлено исключительно бактериями, часть которых относится к автотрофам, а другая - к биотрофам и сапротрофам. Никакие другие организмы (кроме цианобактерий) не способны к такому автономному существованию.

Бактерии вездесущи в биосфере. Голландский микробиолог Мартин Бейеринк (1851-1931) сформулировал следующий постулат, теперь носящий его имя: "Бактерии развиваются повсюду, где есть условия для их существования" (развиваются они, разумеется, не путем самозарождения - принцип Реди работает и здесь). Недавно жизнеспособные бактерии были найдены даже на Луне, куда они были занесены за несколько лет до этого каким-то ранее прибывшим с Земли космическим аппаратом.

Мир прокариотов таит в себе еще много непознанного, и применение новых методик исследования иногда приводит к неожиданным открытиям.

Одним из крупнейших событий в современном естествознании стало открытие принципиально новой группы организмов, которые получили название архебактерий (все остальные, ранее известные, бактерии во избежание путаницы при этом стали называть эубактериями). Еще не затихли споры о статусе этой группы. Некоторые ученые считают ее высшим таксоном органического мира - надцарством, равным по значимости прокариотам и эукариотам. Другие числят архебактерии в прокариотах, но выделяют в особое царство. Единого мнения пока нет.

Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что клетки архебактерий структурно относятся к прокариотному типу, но резко отличаются от всех других живых организмов по своему биохимическому составу. Насчитывают около 40 видов архебактерий, относящихся к 25 родам.