Мезозойскую эру обычно принято считать эпохой динозавров. Возможно, интересующиеся палеонтологией люди (не специалисты, разумеется) припомнят морских рептилий, ископаемых птиц или рыб. Но одни из самых распространённых и важных для существования экосистемы животных практически всегда оказываются вне поля зрения - это насекомые и другие беспозвоночные. Традиционно в книгах о доисторической жизни им уделяется прискорбно малое внимание: упоминаются, разве что, гигантские насекомые палеозоя, и, пожалуй, всё. Тем интереснее будет читать эту книгу людям, увлекающимся доисторической жизнью, поскольку эта книга ломает некоторые стереотипы. Она рассказывает об обитателях мелового периода мезозойской эры, но динозавры здесь - всего лишь статисты, фон для рассказа о других существах - о насекомых и других беспозвоночных, а также об их непростых отношениях с динозаврами. из этой книги читатель узнает о том, какие насекомые водились в лесах мелового периода, как они повреждали растения, служащие пищей динозаврам, как они сосали кровь динозавров и переносили болезни. Авторы книги - специалисты, много лет изучающие насекомых, сохранившихся в янтаре, и значительная часть книги написана на основе материала, полученного при изучении таких насекомых, обнаруженных в местонахождениях мелового возраста из Ливана, Бирмы и Канады.
В книге имеются чёрно-белые фотографии и рисунки. К сожалению, по причинам, не зависящим от переводчика книги, в ней отсутствуют упоминаемые в тексте многочисленные цветные вкладки. Может быть, когда-нибудь...
Содержание:
Содержание 1
Предисловие 2
Благодарности 2
1 Введение 2
1.Окаменелости: капсула времени 3
2.Меловой период: эпоха перемен 5
3. Травоядность 9
4. Динозавры, конкурирующие с насекомыми 12
5. Кто "изобрёл" цветковые растения – динозавры или насекомые? 14
6. Опыление 14
7. Инфекционное увядание и другие болезни меловых растений 16
8. Меловой период: время химер и других странностей 18
9. Санитарные службы мелового периода 20
10. Явление энтомофаги среди динозавров 23
11. Пожирающие динозавров 26
12. Мокрецы 28
13. Москиты 29
14. Комары 30
15. Мошки 32
16. Слепни и златоглазики 33
17. Блохи и вши 33
18. Клещи 35
19. Паразитические черви 36
20. Открытие болезней мелового периода 37
21. Болезни и эволюция их возбудителей 40
22. Насекомые: абсолютные чемпионы по выживанию 44
23. Вымирание и мел-палеогеновая граница 46
Приложение А 48
Меловые Hexapoda 48
Приложение B 48
Ключевые факторы, способствующие выживаниюназемных животных - Факторы - Положительныеособенности - Отрицательные особенности - Положительные особенности - Отрицательные особенности 48
Приложение C 49
Проблемы, возникающие при оценке летописиокаменелостей и вымирания 49
Ссылки 49
Предметный указатель 56
Указатель латинских названий 59
Джордж Пойнар, мл. и Роберта Пойнар
Насекомые, болезни и смерть в меловой период
ДЖОРДЖ ПОЙНАР, мл.
и РОБЕРТА ПОЙНАР
С ФОТОГРАФИЯМИ И РИСУНКАМИ АВТОРОВ
Перевод Павла Волкова
ИЗДАТЕЛЬСТВО ПРИНСТОНСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
ПРИНСТОН И ОКСФОРД
Copyright © 2008 by Princeton University PressОпубликовано Издательством Принстонского Университета, 41 William Street, Princeton, New Jersey 08540В Великобритании: Издательство Принстонского Университета, 3 Market Place, Woodstock, Oxfordshire OX20 1SY
All Rights Reserved
Библиографическая запись Библиотеки Конгресса США
Пойнар, Джордж О.Кто кусал динозавров?: насекомые, болезнь и смерть в меловой период/Джордж Пойнар, мл. и Роберта Пойнар; с фотографиями и рисунками авторов.p. cm.
Включает библиографические ссылки и предметный указатель.ISBN-13: 978-0-691-12431-5 (щел. бумага)
1. Палеоэкология-Кайнозой 2. Болезни динозавров. 3. Палеоэкология.4. Насекомые, ископаемые. 5. Экология насекомых I. Пойнар, Роберта. II. Название.
QE720. P65 2007560_.45-dc22 2007061024
Библиографическая запись Британской Библиотеки доступнаЭта книга была составлена в ПалатиноНапечатана на бумаге без кислоты.press.princeton.edu
Напечатано в Соединённых Штатах Америки
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
Эта книга посвящается вопрошающим умам грядущих поколений.
Натуралистами открыты
У паразитов паразиты.
И произвел переполох
Тот факт, что блохи есть у блох,
И обнаружил микроскоп,
Что на клопе бывает клоп,
Питающийся паразитом,
На нем другой, ad infinitum...*
- Джонатан Свифт (1667-1745)
* Перевод С. Я. Маршака.
Содержание
Предисловие
Благодарности
Введение 1
1. Окаменелости: капсула времени 7
2.Меловой период: эпоха перемен 17
3. Травоядность 37
4.Динозавры, конкурирующие с насекомыми 50
5.Кто "изобрёл" цветковые растения – динозавры или насекомые?55
6. Опыление57
7.Инфекционное увядание и другие болезни меловых растений 63
8. Меловой период: время химер и других странностей 72
9.Санитарные службы мелового периода 79
10. Явление энтомофагии среди динозавров 91
11.Пожирающие динозавров 102
12.Мокрецы 110
13.Москиты 116
14. Комары 122
15.Мошки 127
16.Слепни и златоглазики 131
17.Блохи и вши 135
18.Клещи 141
19. Паразитические черви 147
20. Открытие болезней мелового периода 157
21. Болезни и эволюция их возбудителей 171
22. Насекомые: абсолютные чемпионы по выживанию 185
23. Вымирание и мел-палеогеновая граница 192
ПРИЛОЖЕНИЕ A: Насекомые мелового периода 203
ПРИЛОЖЕНИЕ B: Ключевые факторы, способствующие выживанию наземных животных 219
ПРИЛОЖЕНИЕ C: Проблемы, возникающие при оценке летописи окаменелостей и вымирания 221
Ссылки 225
Предметный указатель 253
Предисловие
Сто миллионов лет назад Землёй правили динозавры... вот только так ли это? В действительности же существовали миллионы крохотных животных, которые не боялись этих могучих рептилий-великанов и не были обеспокоены их ужасающим царствованием, потому что фактически выслеживали в качестве добычи их самих.Орды агрессивных кусачих насекомых нападали на величественного Tyrannosaurus rex почти так же, как они досаждают людям в наши дни.На протяжении мелового периода популяции насекомых, свободные от того воздействия инсектицидов, какому они подвергаются сегодня, процветали и, несомненно, составляли большую часть видового разнообразия и биомассы животных на земле. Наш мир, в котором существует почти миллион описанных видов насекомых и, возможно, втрое больше пока ещё неизвестных науке1 – это, несомненно, мир насекомых. Просто представьте себе, как всё выглядело 100 миллионов лет назад, когда разнообразие насекомых было ещё больше, и подумайте, что, возможно, всего лишь возможно, миром правили именно насекомые. И если вы ещё не убедились в абсолютном превосходстве насекомых над динозаврами, просто подумайте над таким фактом: насекомые существовали по всему миру до, во время и после эпохи господства не-птичьих динозавров.Нам хотелось бы взять вас в путешествие во времени, чтобы исследовать мир динозавров и узнать, кто их кусал. Используя ископаемые остатки насекомых мелового периода, мы будем наглядно представлять вероятные отношения, которые существовали между насекомыми и динозаврами, и попытаемся предсказать, как они могли воздействовать на популяции динозавров. Наши интерпретации повадок ископаемых насекомых будут основываться на поведении и экологии их современных потомков2. Ключевым моментом этого предприятия будут несколько важных месторождений янтаря, которые позволяют нам взглянуть на насекомых, формировавших облик природной среды на протяжении трёх важных периодов: раннемеловые ливанские отложения, датируемые 130-135 миллионами лет назад (млн. л. н.), бирманские отложения середины мелового периода, примерно 99-105 млн. л. н., и позднемеловые канадские отложения, 77-79 млн. л. н. Иные мезозойские окаменелости также вносят свой вклад в наше представление об этом исчезнувшем мире. И в конце мы рассмотрим гипотезу о том, что насекомые, переносящие болезнетворных агентов, могли внести свой вклад в сокращение численности популяций динозавров, уже находящихся под угрозой исчезновения, и привели, по крайней мере, к локальному, и даже к глобальному их вымиранию.
Исследования прошлого часто полны противоречий во взглядах. Эта книга посвящена не обсуждению нерешённых вопросов, принятию той или иной существующей точки зрения, или выдвижению новой. Для нашего исследования роли насекомых в меловой период не имеет значения, были ли динозавры холодно- или теплокровными, или были на промежуточной стадии, или и теми, и другими. Неважно, были ли некоторые динозавры предками птиц. И в действительности неважно, были ли некоторые из окаменелостей неправильно идентифицированы, или оспариваются ли существующие теории вымирания в конце мелового периода. Это история о том, как наглядно представить себе древнюю сеть жизни. T. rex и зауроподы, выдернутые из прошлого и размазанные по большому экрану, не были изолированными объектами. Они были часть комплекса, который был неразрывно переплетён со всеми иными фаунами и флорами в их среде обитания, а в действительности же – и со всей планетой. Чтобы проиллюстрировать это, некоторые главы начинаются сценой, изображающей то, как мы представляем себе жизнь в меловой период. Они напечатаны иным шрифтом.
Наша идея состоит в том, чтобы изобразить структуру этой сети из прошлого в общих чертах. Тонкие объединяющие штрихи внесут уже другие люди; что-то из того, о чём мы говорим, будет сочтено ошибочным и отвергнуто, а что-то окажется подходящим и останется. В сущности, на холсте набросан всего лишь эскиз для грядущих поколений, которые будут работать над ним, но маловероятно, что эта картина будет когда-либо завершена. Сегодняшний мир напоминает непрерывно меняющийся, пульсирующий мегаорганизм, сложность которого мы едва начали осознавать, хотя человек уже уничтожает его. Экология мира мелового периода была бы, несомненно, ещё более сложной, чем у современного мира, а флористическое и фаунистическое разнообразие – ещё большим. Многие из тех растений и животных не дожили до конца мелового периода. И причина их вымирания в итоге обнаружится в значительном нарушении глобальной экологии – в разрыве в сети жизни.
Благодарности
Мы хотели бы поблагодарить за разного рода помощь, оказанную в ходе подготовки этой работы, следующих людей: Джона Айтчисона, Норму Андерсон, Ника Арнольда, Денниса Брамана, Кентона Чамберса, Питера Крэнстона, Брайена Данфорта, Джима Дэвиса, Джейн Грей, Пенни Гуллан, Гранда Хуана, Р. Л. Джейкобсона, Александра Кирейчука, Боба Мейсона, Раифа Милки, Шерил О’Доннел, Теда Пайка, Барри Рота, Джона Рубена, Ричарда Шадзевского, Сэма Телфорда-младшего, Джека Ткача и Чарльза Веллмана. Особую благодарность выражаем Алексу Брауну за помощь в поиске образцов янтаря, Рону Бакли и Скотту Андерсону за предоставленные образцы из их коллекций бирманского янтаря, и Артуру Буко за плодотворное обсуждение. Все образцы, изображённые здесь, включены в коллекцию янтаря Пойнара, находящуюся в Орегонском Университете, за исключением следующих: образец с цветной вкладки* 6A из коллекции Скотта Андерсона; образцы с цветных вкладок 5E, 8A, 12D, 13C и 15A – из коллекции Рона Бакли; образцы с цветных вкладок 2C, 5A, 5B, 6B, 6D, 7C, 9B, 11D, 12B, 13A, 13B и 15B – из Королевского Тиррелловского палеонтологического музея, Альберта, Канада; и цветок на цветной вкладке 14A – из коллекции Гранда Хуана. Темы оформления проекта созданы Грегом Пойнаром.
Здесь и далее по тексту: цветные вкладки отсутствуют по не зависящим от переводчика обстоятельствам. – прим. перев.
1 Введение
Оставшиеся в живых члены стада динозавров-орнитопод паслись на краю хвойного леса мелового периода. Этот сухой сезон был особенно трудным и долгим. Несколько особей время от времени поедали высохшие на солнце осоки и хвощи, выросшие близ берега извилистой реки. Река пересохла, превратившись в тонкий ручеёк, текущий среди сильно подмытых берегов. Болезнь сократила численность этого стада, некогда насчитывающего сотни голов, до менее чем пятидесяти особей – явно отсутствовали самые молодые и старые животные. Многие из величественных животных выглядели апатичными и даже не обращали внимания на стаю хищных динозавров-теропод, которые следовали за ними. Эти свирепые плотоядные, вооружённые острыми зубами и серповидными когтями, были жирными и сытыми, потому что больные травоядные становились лёгкой добычей.Обычно эти растительноядные динозавры тратили около половины всего времени бодрствования на пережёвывание нежной растительности, растущей вдоль потоков воды или на открытых лугах. Однако, потеряв аппетит, заражённые животные не ели уже несколько дней и с трудом ковыляли из-за истощения. Обычно они избегали прямых лучей полуденного солнца, но сейчас многие из них неподвижно стояли на самой жаре. Они часто подходили к краю воды, с трудом наклонялись и подолгу пили, явно забыв об опасности, которая исходила от затаившихся там крокодилов. Постоянный понос обезвоживал их, и их жажда была почти неутолимой. Краски окружающего пейзажа нарушались пятнами окрашенных кровью испражнений, которые привлекали орды мух и жуков.Один дрожащий орнитопод с сухой кожей, обтягивающей явственно выпирающие рёбра и позвоночник, повалился набок, и его начало рвать струями слизи с кровавыми пятнами, в которой извивались поблёскивающие круглые черви. Эта больная особь, глаза которой сейчас превратились в узкие щёлочки, была слишком истощённой, чтобы сгонять с себя голодные массы назойливых насекомых, ползающих по тонкой чешуйчатой коже в поисках мест, где им можно будет начать кормиться. Когда умирающее животное в конце концов погибло, несколько членов стада подошли к нему и начали подталкивать его, но ответа не было, и они отошли, уступая дорогу приближающимся тероподам. Плотоядные начали терзать тушу, не понимая, что едят заражённое мясо и подвергаются нападению тех же самых насекомых, которые до этого кормились на больных динозаврах.Некоторые из них, однако, начинали показывать первые признаки заражения и отходили в сторону от вакханалии кормёжки, чтобы прилечь и отдохнуть, откусив мясо всего лишь по несколько раз. Пока другие особи пожирали остатки, на них высадился целый десант различных клещей, не упустивших возможности сменить место жительства с трупа на шкуру теропод.