Сопоставив наличие лап и водный образ жизни этих существ, можно понять, что опорные плавники преобразовались в воде. Пальчатые лапы лучше, чем плавники, помогали передвигаться на мелководье среди густых зарослей водорослей. (Попробуйте поплавать на десятисантиметровой глубине, когда раскачивает волна.) Кстати, и ноздри именно там стали необходимы, поскольку полагаться приходилось на обоняние, а не на зрение. Следовые дорожки четвероногих на поверхности позднедевонских отложений в Сибири, Австралии и Бразилии доказывают, что по суше тогда кто-то уже ходил.
В каменноугольном периоде у любителя лягушек Ивана-царевича глаза бы разбежались, кого взять в суженые. Выбор был поистине велик: крокодиловидные лабиринтодонты, антракозавры и "сказочно несказанной красоты" лепоспондильные земноводные.
Наследники ихтиостеги - лабиринтодонты - дожили до начала мелового периода. Дентин в их зубах был собран в многочисленные мелкие складочки. Это были похожие на лягушек - своих возможных потомков - и одновременно на крокодилов земноводные с большими глазами и длинным рылом. Их личинки с короткой головой, длинным хвостом, хрящевым скелетом и внешними жабрами напоминали головастиков с лапками. В каменноугольном периоде среди лабирин-тодонотов встречались настоящие гиганты - до полутора метров длиной, с головой в треть тела. Из нёба и нижней челюсти у них торчали клыкообразные зубы. Такие живые капканы скрывались на дне, прикидываясь бревном, и выжидали, кто заплывет в широкий лягушачий рот. Пермские лабиринтодонты обзавелись плотным покровом из костных чешуи. Возможно, такой покров выручал при жизни в воде с повышенным содержанием солей. Укрепив осевой скелет и обретя приспособления, чтобы слышать в воздухе, они наконец смогли выйти на сушу.
Чуть позднее (к концу раннекаменноугольной эпохи) появились антракозавры, потомки существ, подобных тулерпетону. Название "антракозавр" означает "угольная ящерица", поскольку их остатки часто встречаются в угольных пластах. Конечности у этих короткотелых животных были развиты, но недостаточно для передвижения по суше. Они так и остались водными обитателями, даже с хвостовым плавником, и вымерли к середине триасового периода. Некоторые признаки антракозавров указывают на то, что они самостоятельно развивались в пресмыкающихся.
В середине каменноугольного периода возникли лепоспондильные земноводные. Все названные группы хорошо различаются по строению позвонков. (Конечно, отличались они не только позвонками. Но поскольку в любом живом организме все взаимосвязанно, то иногда достаточно одного признака, чтобы представить все прочие.) У лабиринтодонтов и антракозавров тело каждого позвонка состояло из нескольких частей, а у лепоспондильных его образует одна полая кость. (Ученые, наверное, вздохнули с облегчением и нарекли этих животных красивопозвоночными.) Это были земноводные до метров длиной, но в основном мелкие (около 30 см). Они все время что-нибудь теряли, особенно лапки, превращаясь в змеевидных существ. Современные червяги, которые тоже относятся к лепоспондильным, так без лапок и остались. Зато у некоторых сохранялись наружные жабры или позвоночник растягивался на сотню позвонков. Позднекаменноугольный диплокаул (греч. "двойная рукоятка") из Северной Америки щеголял треугольным черепом с далеко выступавшими углами (глаза и ноздри сверху, маленький рот снизу). Современные хвостатые саламандры и тритоны, возможно, произошли от лепоспондильных земноводных.
К концу каменноугольного периода земноводные стали крупнейшими хищниками, несколько потеснив скорпионов, пауков, многоножек и насекомых. Впрочем, из-за пассивного дыхания тело на воздухе скоро остывало и теряло влагу, что привязывало земноводных к водной среде. Совмещение органов глоточного дыхания и питания мешало развитию челюстей и легких. Рот открывался широко, но "неудачно" расположенные челюстные мускулы не создавали значительного давления. Голова казалась вросшей в туловище. Земноводные приспособились к пассивной охоте по системе "живой капкан", но не могли преследовать свои жертвы. Не приспособились они к растительной пище. (Лишь головастики да одна из саламандр скребут очень нежные водоросли.) Господство их было недолгим.
Паруса и щеки
Земноводных превзошли пресмыкающиеся. Для потребления растительной пищи необходимы крепкие режущие и секущие зубы, размельчающие ее перед глотанием, вместительный желудок и помощь симбионтов в переваривании. На такую пищу смогли перейти крупные пресмыкающиеся. В силу своих размеров они обладали достаточно мощными челюстями и повышенной температурой внутри тела (гигантотермией). Покрытое известковой скорлупой яйцо появилось у пресмыкающихся задолго до курицы и надежно решило проблему сохранения влаги. Так хорошо в скорлупе подогнаны площадь пор и толщина.
История пресмыкающихся началась в среднекаменноугольную эпоху. В то время кора у плаунов была толстой и прочной, а сердцевина сгнивала. В дуплистых стволах прятались различные зверьки. Черепа тех, кто спрятался лучше всех, обнаружили лишь 320 млн лет спустя. Среди черепов попались синапсидный (греч. "совместнодужечный") - с одним нижним боковым височным окном - и диапсидный (греч. "двухдужечный") - с двумя височными впадинами. Это были остатки представителей двух основных ветвей четвероногих, которых принято называть пресмыкающимися. На самом деле признаки пресмыкающихся (как ранее черты земноводных, а до этого особенности челюстноротых рыб) независимо развивались в нескольких ветвях.
К середине каменноугольного периода возникли мелкие (около 10 см длиной) ящерицеподобные капториноморфы (лат. "хватать" и греч. "нос" и "образ"), в черепе которых отсутствовали ушные вырезки. Древнейшие капториноморфы найдены все в тех же плауновых дуплах. Там они выискивали насекомых и улиток, которых давили многочисленными притупленными цилиндрическими зубами. От этих вполне наземных зверьков с длинными конечностями и развитой шейной мускулатурой произошли прочие синапсидные пресмыкающиеся - пеликозавры (греч. "парусные ящерицы") и зверообразные (предки млекопитающих).
В позднекаменноугольную эпоху существовали полуметровые тупорылые потомки антракозавров - сеймурии (от г. Сеймур в Техасе). Будучи личинками, они сохраняли жаберные дуги и, возможно, электросенсорные органы, но взрослые выглядели настоящими пресмыкающимися: голова поворачивалась относительно туловища, легкие всасывали воздух, а органы слуха слышали звуки, разносимые в воздушной среде. Отпала необходимость в кожном дыхании, и чешуя покрыла тело, защищая от высыхания, гибельного для земноводных. Можно предполагать, что необходимую всему живому влагу они экономили за счет внутреннего оплодотворения, яиц - своего рода бассейнов для зародышей и выделения мочевой кислоты вместо мочевины.
Сеймурии дали начало парарептилиям. Парарептилии называются так потому, что похожи на настоящих пресмыкающихся. У них был общий с диапсидами предок среди ранних антракозавров. Из диапсидной ветви развились все прочие четвероногие, в том числе водные ящеры, ящерицы (включая змей), клювоголовые (от которых осталась одна новозеландская гаттерия), архозавры и птицы.
В позднекаменноугольную эпоху и в начале раннепермской пресмыкающихся было не больше, чем земноводных. К концу каменноугольного периода в низинных экваториального лесах появились крупные пресмыкающиеся. Первыми были грузные (3–4 м длиной) пеликозавры-эдафозавры (греч. "почвенная ящерица"). Эдафозавры, ползавшие на коротких конечностях, могли питаться низкорослой наземной растительностью или лопать ракушки и насекомых. Иначе - к чему им дополнительные нёбные и челюстные зубы? Тогда же возникли хищные пеликозавры-сфенакодонты (греч. "клинозубы") до 3 м длиной, с клыками и режущими зубами позади них, чтобы быстрее разделать добычу. У всех пеликозавров был парус - кожная перепонка, поддерживаемая отростками спинных позвонков и пронизанная кровеносными сосудами.
У пермских парейазавров (греч. "щекастые ящеры") мощный малоподвижный позвоночник, плоские массивные ребра, опоясавшие бочковидную грудную клетку, низко опущенный плечевой пояс при высоком положении тазового и короткие широкие кисти лап предполагают водный образ жизни. Однотипные тонкие, уплощенные и слегка зазубренные зубы при смыкании челюстей не соприкасались и попадали в промежутки между зубами противоположной челюсти. Получалась цедильная решетка, пригодная для вычерпывания водорослей. Крыша черепа выглядела шишковатой от многочисленных ямок, возможно, вмещавших кожные железы. Загривок и бока защищал панцирь из костных пластин. Парейазавры дорастали до трехметровой длины и весили до 900 кг.
Позднепермские дейноцефалы (греч. "ужасноголовые") были здоровенными пятиметровыми грузными зверообразными ящерами с покрытым толстыми костями и всяческими выростами черепом, под которым затерялся крошечный мозг. На удлиненных, с широкими кистями и длинными когтями лапах они важно переступали по заболоченным берегам. Пищу эти громадины собирали передними зубами. Что это была за пища - доселе не известно, возможно, всплывшие сплетения отмерших хвощей.
Среди них сновали некрупные дицинодонты (греч. "двусобакозубые") с полным ртом зубов. У более продвинутых видов из пасти торчала только пара длинных верхних клыков (давших им название), а передняя часть морды заканчивалась крупным роговым клювом. Они отличались массивным, расширенным в затылочной и укороченным в лицевой части черепом и удлиненным бочковидным телом с коротким хвостом. Дицинодонты могли быть падалеядами или ели растения, а виды помельче, наверное, рылись среди корней.
На парейазавров и дицинодонтов нападали саблезубые горгонопсы (греч. "взгляд горгоны"). Впрочем, среди последних, несмотря на устрашающий вид и имя, были и падалеяды. Верхняя челюсть у них была подвижной, чтобы использовать по назначению огромные клыки. Среди них были и плавающие и наземные хищники.
И дейноцефалы, и дицинодонты, и горгонопсы принадлежали к зверообразным ящерам и были уже не совсем пресмыкающимися. Височные окна у них сильно увеличились. Там при сжатых челюстях укладывались сильные челюстные мышцы. Задние конечности разместились под телом, как у млекопитающих, но передние - все еще оставались врастопырку, как у пресмыкающихся. Зубы подразделялись на резцы, клыки и коренные. Следы густой сети кровеносных сосудов, как на оленьих пантах, хорошо сохранились на рогоподобных выростах черепов и на верхней челюсти. Обильное кровоснабжение требовалось чувствительным волоскам, торчавшим на всех выступах морды.
Самые мелкие звероящеры (до метра длиной) - звероголовые - были и самыми продвинутыми (все-таки - предки млекопитающих!), с наиболее крупным мозгом. Одни из них охотились ночью, другие - днем, одни - в воде, другие - на суше. У некоторых к зубам подходили особые каналы - возможно, вмещавшие ядовитые железы.
Растительность, продвигавшаяся в сухую глубь континентов, словно выманивала за собой позвоночных. Однако раннепермские четвероногие не были тесно связаны с растительной пищей и тяготели к воде и теплому климату в низких широтах. В конце пермского периода пресмыкающиеся, особенно самые крупные (парейазавры, дейноцефалы и горгонопсы), вели водный и полуводный образ жизни. Но всякая мелочь, особенно звероголовая, уже почти освоилась на суше. Интересно, что число больших растительноядных уже в пять раз превысило число крупных хищников, как и в современных наземных сообществах. Но отношения хищник - жертва развивались не так молниеносно, как сейчас. Саблезубые горгонопсы по болотной топи неспешно преследовали медлительных, словно черепахи, парейазавров. Торопиться им особо было некуда. Палеозой подходил к концу.
Мы тоже торопиться не будем и узнаем, кого же все-таки судьба уготовила Ивану-царевичу в суженые.
Дурацкая сказка про Ивана-царевича и царевен-лягушек
Много, очень много лет назад жил-был на свете царь. Было у царя три сына. Про первых двух никто ничего уже не помнит (так давно это было), а третий, само собой разумеется, был дурак. Пришло время сыновьям жениться. За старшего сына выдал царь дочь боярскую. Среднего женил на дочери купеческой. Последнего сына - Ивана - решил было царь на дочери доктора наук женить. Да пожалел. Дурак-то - дурак, а свой!
Дал он Ивану-царевичу три стрелы каленые, пластырю липучего моток да зеленки текучей бочонок. И послал дурака на болотину трясучую.
- Там, - говорит, - всякой твари земноводной кишмя кишит. Среди них и найдешь по себе суженую. Ты, Иванушка, сразу всю зеленку не пользуй, - напутствовал царь сына. - Стрелы, они, конечно, не бумеранги заморские, да ты так тетиву натягиваешь, что неизвестно, как оно обернется. Хоть и говаривают, что у семи нянек - дитя без глазу, у тебя, деточка, уже семь нянек - вылитый Кутузов каждая. Так что иди отсель и без супружницы не возвращайся.
Долго ли, коротко ли, короче, пришел Иван на болотину трясучую. А так как он был дурак по определению, так тут же и заплутал. Хорошо еще, в трясину не провалился! Так и шел. Через что-то перепрыгивал, через кого-то перешагивал, куда-то проскальзывал. И оказался в таком месте, что ни в сказке сказать ни пером описать. (Когда пером нельзя описать, можно набрать на компьютере. При этом и получается то, что нельзя в сказке сказать, то есть научная статья…)
Посреди болотины трясучей была всем болотинам болотина. Торчали посреди нее не елки и не палки, а незнамо что. Незнамо что было на траву похоже, но выглядело как деревья.
Иван хоть и слыл дураком, но образование получил царское. Хвощ от елки мог отличить. Стал Иван посреди болотины болотин и дивится. Растут перед ним хвощи - не хвощи, плывуны - не плывуны. Прямо чащоба какая-то. У плывунов - стволы необъятные да кроны высокие. Покрывает те стволы кора узорчатая. Словно кто ее пряниками печатными выложил, да ровнехонько так - уголок к уголку. Как ковер выткал. На самой макушке листья колышутся. Длинные, выгнутые, словно сабли вострые. Издали одно дерево на огромадную метлу Бабы-яги смахивает. Другое - на целую вязанку таких метел. Под стать плывунам хвощи топорщатся.
Среди плывунов необъятных и хвощей неохватных сороконожки многоногие прохаживаются да насекомины дивные перелетывают. И все такие большущие. Одна такая насекомина с длинным хоботком членистым на Иванову грудь уселася да чуть грудь-то не продавила. Еле Иван от нее отмахался. Подумал было царев сын, что какой-нибудь Кощей Бессмертный оборотил его букашкой незаметной. С испугу едва колчан узорчатый не оборонил. Хотел было расплакаться, да вовремя вспомнил, что в болотине и так воды вдосталь.
Погрозил он кулаком тому Кощею незримому и взобрался на бугорок, чтобы потверже на ногах стоять. Достал из колчана узорчатого стрелу каленую. Натянул тетиву тугую. Полетела стрела и пропала в тумане болотном середь плывунов необъятных да хвощей неохватных. Только вдали ойкнул кто-то. Должно быть, Кощея незримого зацепило-таки. (Да что ему будет, Бессмертному?)
Присел Иван на бугорок да пригорюнился ожидаючи.
- Утонула небось моя стрела в болотине трясущей. Не дождаться мне теперь моей царевны. Так и останусь средь леса дивного со своим бочонком зеленки да пластыря мотком.
Тут из тумана болотного выползает зверушка махонькая. Стрелу во рту еле волочит. Лапки у нее из-под тулова чуть выглядывают. Хвост длинный. Глаза во лбу. Голова полумесяцем. И вся такая лепая. (Старое слово "лепый" в нынешнем русском языке не сохранилось. Осталась лишь противоположное по значению слово "нелепый". Означает оно "вздорный", "пустой", "некрасивый". Может быть, потому, что лепого в жизни встречается гораздо меньше, чем вздорного, пустого и некрасивого.)
Иван как ту голову полумесяцем узрел, так и втетерился. Влюбчив очень был, дурак. А зверушка лепая ему молвит:
- Бери меня, Иван, в жены - не пожалеешь. Будут у нас потомки с лапками да хвостиками, ну чистые тритоны водяные. Другие же вовсе без лапок будут, червячкам подобные.
Червячки, конечно, царевичу не шибко понравились, да больно зверушка лепая была. Только он схотел согласием ответить, как бугор под ним ходуном заходил.
Оказалось, что не бугор это вовсе, а голова огромадная, трехглазая. Два глаза большие - во лбу, а третий - мелкий - на темечке. Разинула эта голова пасть саженую, зубастую. Да зубы-то все острые да складчатые, будто узор татарский. И зверушка лепая в пасти той вмиг счезла. Прямо со стрелой каленой.
Осерчал Иван так, что даже испугаться забыл. Как всадит другу стрелу каленую в голову страшенную. Чудом свой сапог сафьяновый не спортил. А зверюге трехглазой хоть бы что. Вдарилась стрела об ее шкуру костяную - аж погнулася ипритупилася.
Тут зверюга во всю длину свою трехаршинную из болотины болотин вылезает. Стрелой гнутой бока костяные почесывает да приговаривает:
- Ох, и люб же ты мне, Иван, царев сын. Так люб, что и не знаю, то ли счас тебя съесть, то ли до гостей оставить, то ли потомство развесть сначала. А детки у нас с тобою будут маленькие, шустренькие. Будут без хвостиков попрыгивать, поскакивать да язычком в комариков постреливать. Зваться же будут лягвы да жабочки.
Понял тут Иван, что если возьмет эту гадину в суженые, то уж точно дурак будет. Стрела каленая у него одна осталася, самому надобна. Так он ухватил бочонок зеленки и зверюге прямо в пасть втункал. А пока та бочонок сглотнуть силилась, всю ей голову трехглазую пластырем скрячил. И бегом по болотине трясучей, не разбирая дорог. Да и чего их разбирать было, коли нет никаких дорог в болотинах?
Бежал он так, спотыкаючись, пока не забежал незнамо куда. Незнамо где решил он в последний раз счастья спытать. Вынул из колчана узорчатого остатную стрелу каленую. Натянул тетиву тугую. Вздохнул глубоко. И выпустил стрелу из незнамо откуда еще далее. Да когда стрелял, оступился Иван. Взвилась стрела высоко. Над самыми плывунами превысокими да хвощами могутными. И пала вниз, прямо перед царевичем, и в воду ушла. Только пошли от нее по воде круги стоячие.
Пуще прежнего закручинился Иван, сидячи над теми кругами. Уже было и сам в те круги скакнуть собрался, но выплывает тут к нему ящерка земноводная. Не особенно лепая, совсем не огромадная, серенькая, невзрачненькая. Остренькой мордашкой Ивану в сапог сафьяновый тычется, стрелу каленую протягивает и хвостом жалобно так пошевеливает. Пожалел дурак бедняжку, да и стрел у него больше не было. Стали они из незнамо откуда выбираться. Долго продирались они середь плывунов необъятных да хвощей неохватных по болотине трясучей. Ящерка серенькая часто останавливалась, чтобы отдышаться да похрумкать насекомин странных своими зубками вострыми.
Возвернулся Иван со своей суженой во дворец. Прочие невестки над его ящуркой земноводной, конечно, надсмехаются. Но она, хоть чуть поболе сапога сафьянового была, да и то если с хвостом мерить (а хвост у нее длиннее всего остального), себя да Ивана в обиду не дала. Одной невестке зубками вострыми в нос впилась, другой в ухо вцепилась. Стали Ивановы невестки и братья ее за версту обходить. Сам же царь на дуракову женушку не нарадовался. Она на царевом дачном огороде всех насекомин зловредных да слизняков поганых извела. Так что по осени выросла у царя репа большая-пребольшая. (Но это мы уже совсем в другую сказку случайно попали.)