Сегодня известно, что последовательность в возникновении новых типов животных выстроилась сравнительно быстро, новые методы датировки относят появление первых по-настоящему сложных ископаемых (малые скелетные окаменелости, которые на 20 или даже 10 млн лет моложе первых следов жизнедеятельности) к периоду немногим старше 540 млн лет. Первые трилобиты при этом появились в отложениях на миллионы лет позднее. В противоположность этой датировке, которая определяет возраст первых животных как "чуть-чуть за полмиллиарда", молекулярные исследования ныне существующих животных (рассматривают возраст расхождения основных генеалогических линий) предполагают, что возраст происхождения животных намного больше 550 млн лет. Одна очень авторитетная работа, опубликованная Чарльзом Реем и его коллегами из Американского музея естественной истории, датирует отделение животных видов от их протерозойских предков одним миллиардом лет. Согласно этой последней точке зрения, царство животных возникло очень рано, но его представители оставались очень маленькими и незаметными (в плане окаменелостей) еще полмиллиарда лет.
Оба метода датировки совпадают в том, что появление животных в ископаемых отложениях демонстрирует очень важный период, который называется кембрийским взрывом. Для палеонтологов этот взрыв отмечает первый этап эволюции животных. Для молекулярных генетиков кембрийский взрыв знаменует появление животных достаточно больших, чтобы оставлять окаменелости в породах. Несоответствия между этими двумя точками зрения остро проявились в 1990-х годах и были разрешены в самом начале уже XXI века. Тогда новые молекулярные исследования с использованием более тонких инструментов анализа основательно подтвердили версию, что животное царство возникло гораздо раньше, чем предполагали палеонтологи. На сегодняшний день существует соглашение: животные появились не раньше 600 млн лет назад и, возможно, имеют возраст около 550 млн лет. Впрочем, это не является насмешкой над тем фактом, что вендобионта появилась 575 млн лет назад, и убеждает многих, особенно Грега Реталлака из Университета Орегона, что представители вендобионты являлись не животными вовсе, а большими и сложными формами грибов. Такие вот странные подводные грибы. Сторонники данной точки зрения остаются в меньшинстве. На сегодняшний день кембрий датируется периодом от 544 до 495 млн лет назад (впрочем, верхняя граница, отмечающая начало ордовика, может быть немного старше). Примерно за 50 млн лет появилось огромное множество животных различных типов. Все специалисты сходятся во мнении, что этот период был самым значимым во всей истории развития жизни, если не считать важность появления самой жизни на Земле. Согласно самым новым сведениям, уровень кислорода в начале кембрия составлял около 13 % (сегодня 21 %), но со временем он возрастал. Во время кембрийского периода содержание углекислого газа было значительно выше сегодняшнего, в сотни раз выше, и такой высокий уровень производил сильнейший парниковый эффект, достаточный, чтобы перекрыть действие Солнца, активность которого в те времена была несколько менее интенсивной, чем сегодня. Даже с падением уровня углекислого газа к концу кембрия температуры того времени были самыми высокими из всех за всю историю жизни животных на планете. Поскольку при высоких температурах кислород поступал в морскую воду в меньшей степени, то и без того невысокий уровень этого газа в океанах неуклонно понижался.
Совсем недавно в Китае, в провинции Цзянси, были обнаружены совершенно потрясающие окаменелости мягкотелых организмов, которые позволяют по-новому посмотреть на происхождение животных на Земле, на природу кембрийской планеты, какой она была до появления животных, ископаемые которых найдены в сланцах Бёрджесс в Британской Колумбии - самом знаменитом месторождении из всех существующих. Окаменелости из Цзянси датируются сейчас периодом 520–515 млн лет назад, тогда как сланцы Бёрджесс относят к периоду не старше 505 млн лет. Около 10 млн лет разделяют эти два отложения, и мы получаем новое представление о том, как развивалось разнообразие животных.
И в Цзянси, и в Бёрджесс сохранились не только скелетные, но и мягкие части животных, поэтому у нас есть хорошая картина того, что за организмы и в каких количествах существовали в тот период. Без этих новых данных о мягкотелых животных относительно корректного представления о многочисленности различных видов у нас бы не сформировалось, а ведь, скорее всего, существовало очень большое разнообразие таких организмов, как черви или медузы - у них нет скелета. Так что вполне понятно, какое удивление вызывает факт такого четкого изображения ископаемой фауны в обоих местах. В сланцах Бёрджесс собрали уже около 50 000 образцов, и чуть меньше в Цзянси. В своей книге The Fossils of the Burgess Shale ("Ископаемые сланцев Бёрджесс", 1994 г.) Дерек Бриггс, Дуг Эрвин и Фред Коллье делают блестящее обобщение на основе материалов фауны Бёрджесс, предлагая список из 150 наименований видов животных. Большинство - членистоногие или подобные им, а число видов, представленных единственным образцом, вызывает большее удивление. Более 90 % всех окаменелостей - это членистоногие, за ними следуют губки и плеченогие. Как и в более ранних образцах из Цзянси, в сланцах Бёрджесс просматривается явное преобладание членистоногих над прочими видами как по числу, так и по разнообразию.
Членистоногие - одни из самых сложно устроенных беспозвоночных, и при этом уже на таких ранних этапах, к которым относятся ископаемые Бёрджесс и Цзянси, их было множество, и они были очень разнообразны. Это говорит о долгой эволюции, предшествующей их первому появлению в различных породах. Возможно, на морском дне ползали членистоногие не более миллиметра длиной, а над ними в открытом океане плавали еще более многочисленные создания.
Едва ли не самым удивительным при посещении сланцев Бёрджесс для авторов этой книги (им обоим посчастливилось там побывать) было то, что наиболее распространенные окаменелости принадлежат… трилобитам, а не каким-то экзотическим мягкотелым видам и классам, наименования которых богато представлены в многочисленных книгах по флоре и фауне сланцев Бёрджесс. Трилобиты, а также немного меньшее количество прочих членистоногих намного превосходят числом и разнообразием устройства тела как отдельные образцы, так и даже целые виды, обнаруженные здесь. Описать численность членистоногих можно словом "диспропорция", поскольку очевидно, что членистоногие были самым процветающим типом живых существ кембрия. Насколько это процветание зависело от основной модели устройства тела - сегментации?
Животные с сегментированным телом являются самыми распространенными на нашей планете, и большинство из них - членистоногие. Тела всех членистоногих, включая самый разнообразный класс (насекомых), состоят из последовательности повторяющихся сегментов, а также отделов, основанных на группах отдельных сегментов, каждый из которых имеет свои функции в организме. Членистоногие, впрочем, не единственные, кто обладает сегментированным телом. Например, тела кольчатых червей сегментированы, и некоторые представители групп, вроде моллюсков-моноплакофор, у которых в целом нет сегментации, демонстрируют некоторую степень деления тела на сегменты.
Объединяет сегментированные отделы наличие сочлененного экзоскелета, покрывающего все тело. Экзоскелет не может расти, он постепенно изнашивается, сбрасывается и заменяется на больший. Тело имеет хорошо выраженные голову, грудной отдел и брюшко самых разнообразных пропорций. Конечности, как правило, специализированы. У наземных членистоногих конечности большие и односложные (одноветвистые), а у морских форм обычно имеются по два ответвления на каждую конечность, могут быть внешние жабры, поэтому их называют двуветвистыми.
Экзоскелет покрывает мягкие части тела как панцирь, и, возможно, это его прямое назначение - защита. Но на самом деле функции такого скелета гораздо шире: сквозь такой покров невозможно прямое проникновение кислорода. Чтобы поглощать кислород, первые древние членистоногие, а все они были водными обитателями, должны были обзавестись специальными дыхательными органами, или жабрами.
В 2004 году Джеймс Валентайн в книге The Origin of Phyla ("Происхождение таксономических типов") высказался по поводу одной из главных эволюционных загадок: почему в кембрии развилось так много видов, и почему именно членистоногих? В частности, он писал:
"Хотя многие ранние членистоногие не имели затвердевшего панциря, тем не менее, их было так много, и они были так разнообразны и при этом имели совершенно определенные характеристики, что являются одной из важнейших проблем таксономической систематизации. Эти несопоставимые виды членистоногих типологически никак не классифицировать, что просто сбивает с толку. Такой очевидный взрыв эволюции среди членистоногих удивителен даже для кембрийского периода".
То, что мы называем "членистоногими", на самом деле неоднородная группа, по-видимому, независимо развивавшихся типов организмов, которые в процессе эволюции обзавелись большим разнообразием форм, но с одним общим компонентом: у всех на каждом сегменте имеются конечности с двумя элементами, то есть являются двуветвистыми. Каждая конечность имеет, во-первых, некое подобие ноги, а во-вторых, длинную жаброобразную бородку.
Почему первичные формы животных предпочли сегментированное тело? Возможно, это неправильное слово. Валентайн и другие исследователи отмечают, что членистоногие не так уж и сегментированы. Кольчатые черви, в отличие от членистоногих, имеют отдельные камеры-сегменты, повторение которых и составляет их тело. Валентайн считает, что появление такого строения было реакцией на потребности передвигающихся тел. Он отмечает: "Очевидно, что сегментная структура тела членистоногих связана с их механизмом передвижения, а также с нервной и кровеносной системами, которые его поддерживают" Без сомнения, такое строение является результатом адаптации для облегчения движения. Последствием такой эволюции тела стало возникновение сегментов с жабрами. Каждый жаберный элемент был оптимального размера по отношению к нижней части каждого сегмента - в этом месте сквозь веероподобные жабры прокачиваются большие потоки воды, увеличивая таким образом количество молекул кислорода, соприкасающихся с жабрами каждую секунду.
Другое живое существо, в изобилии присутствующее в отложениях кембрийского периода, это губки. Как и стрекающие кишечнополостные, губки не имеют дыхательных систем, и неожиданностью это не является, так как у этих организмов структура тела представляет собой несколько полостей, как и у кишечнополостных, но с еще меньшей степенью сложности. У всех губок очень большая поверхность тела по сравнению с объемом. На деле губки очень похожи на агломерации многочисленных одноклеточных, при этом каждая клетка находится в контакте с морской водой. В добавление к этой замысловатой структуре у губок есть еще один механизм эффективного добывания кислорода: их основная клетка, отвечающая за питание - воротничковая, - позволяет проходить через тело губки большому количеству воды. Некоторые эксперты по губкам предположили, что каждый день губка пропускает сквозь себя воды в 10 000 раз больше объема собственного тела. Такая способность позволяет отнести губки к категории организмов, имеющих "насосные жабры", поскольку они с силой пропускают воду сквозь клетки в феноменальных количествах. Поэтому губки и могут жить в условиях с очень низким уровнем кислорода.
Очевидно, что в кембрии самой большой группой животных, имеющих твердые части, были членистоногие. За ними, немного уступая по численности, идут плеченогие, иглокожие и моллюски. Плеченогие существуют и по сей день и относятся к мшанкам, которых часто путают с двустворчатыми моллюсками. Хотя раковины плеченогих и двустворчатых моллюсков внешне выглядят почти одинаково, внутренняя анатомия этих двух групп различна. Основной чертой плеченогих является питающий орган, называемый лофофор, который состоит из большого венчика, имеющего множество длинных тонких ресничек, нежным веером выступающих из раковины. Этот орган фильтрует морскую воду ради пищи, а так как он полый внутри (продолжает внутреннюю полость тела) и очень тонкий, то служит еще своеобразным органом дыхания. Некоторым из нас судьба плеченогих покажется трагичной. Они были, возможно, самыми распространенными обитателями морского дна в палеозойскую эру, а во время пермского массового вымирания около 250 млн лет назад почти полностью исчезли и уже никогда не восстановили былое превосходство.
Кембрийские иглокожие составляют группу очень странных маленьких существ, похожих на коробочки. Среди самых древних иглокожих в отложениях находят любопытные формы: похожих на сосновые шишки животных-гелиоплакоид, примитивных эокринодей и эдриоастероидей.
Более распространенными, чем иглокожие, были моллюски. Большинство из них в кембрийский период были маленькими, в кембрийском субстрате найден каждый из основных классов: брюхоногие, двустворчатые, головоногие. Самыми распространенными моллюсками тем не менее являлись моноплакофоры (сегодня это немногочисленный класс). У них присутствовали блюдцеподобная раковина и тело улитки с широкой ногой, позволяющей ползать. Что интересно, из всех моллюсков того времени только у них тело имело признаки сегментации. При рассмотрении ископаемых останков и сравнении их с современной анатомией живых форм можно заметить, что у кембрийских моноплакофор, по-видимому, были множественные жабры. Современные брюхоногие имеют одну пару жабр или даже одну-единственную жабру. Но для кембрийских моноплакофор оказалось важным обзавестись множеством жабр. Эти организмы пользуются уважением как предки моллюсков, давшие жизнь всем прочим: и брюхоногим, и головоногим, и двустворчатым, а также многим классам других, менее распространенных моллюсков.
Долгое время моноплакофоры считались вымершими в конце пермского периода, но в 50-х годах XX века на большой глубине обнаружили живых представителей этого класса, что позволило получить более широкое представление о жизни ранних моллюсков. Живущие сегодня формы подтверждают, что следы на окаменелостях внутренних сторон раковин древних моноплакофор все-таки являются следами более чем одной пары жабр. В действительности множество пар мышц идут по всей длине внутренней поверхности раковин. Это дает основание полагать, что древние формы моноплакофор имели очевидную сегментацию или, по крайней мере, систему повторяющихся жабр и кровеносных сосудов. Поскольку эти жабры, а также кровеносная и фильтрующая системы демонстрируют регулярное повторение по всей поверхности тела, можно заключить, что, как и у членистоногих, такое строение было результатом приспособления к условиям, когда необходимо было прогонять через тело много воды. Сегодня похожее повторение структуры, распространяющееся даже на раковину, можно обнаружить у некоторых моллюсков, во множестве обитающих в прибрежной зоне.
Как и тело иглокожих, раковина плеченогих почти полностью заполнена водой. Внутри очень мало плоти, и она постоянно соприкасается с потоком морской воды. Плеченогое лофофора создает несколько потоков, которые проникают по сторонам раковины внутрь, проходят по телу организма, а затем выталкиваются через переднюю сторону раковины. Эта постоянная смена воды внутри плеченогих выполняет ту же функцию, что и потоки, проходящие сквозь губки. Малый объем и большая поверхность тела в совокупности с постоянным потоком воды (объем воды во много раз превышает внутренний объем раковины) делают плеченогих хорошо приспособленными к условиям с малым количеством кислорода.