Цитоплазма (саркоплазма) имеет красный цвет благодаря присутствию белка миоглобина и развитый цитоскелет, образованный промежуточными филаментами из белка десмина. Но основной объем мышечного волокна занимают миофибриллы – структуры упорядоченных актин-миозиновых нитей. Количество миофибрилл в мышечном волокне может значительно варьировать. Все миофибриллы окружены единой системой специализированного агранулярного ЭР – саркоплазматическим ретикулумом, который играет важную роль в физиологии мышечного сокращения.
Для объяснения механизма мышечного сокращения было предложено множество гипотез. Настоящую революцию в физиологии произвела модель "скользящих нитей", выдвинутая в 1954 г. английским биологом Г. Хаксли (р. 1924). Согласно этой модели, функциональной единицей миофибриллы является саркомер – участок между двумя Z-дисками, к которым крепятся тонкие актиновые нити. Толстые миозиновые нити при сокращении углубляются в промежутки между актиновыми, уменьшая длину саркомера. Модель "скользящих нитей" находит подтверждение в электронно-микроскопических исследованиях.
Восприятие нервного импульса и мышечное сокращение сопровождаются сложными биохимическими превращениями, которые мы рассмотрим позднее. Необходимо отметить, что скелетные мышцы иннервируются не только аксонами, определяющими мышечное сокращение, но и афферентными волокнами, передающими информацию в мозг от сухожилий, связок, суставов и от самих мышц. Эта информация позволяет организму ощущать положение тела в пространстве.
Сердечная мышечная ткань демонстрирует особенно яркий пример параллелизма. Скелетная и сердечная мышечные ткани имеют принципиально единую структурную организацию сократимого аппарата с упорядоченным расположением миофибрилл, несмотря на разное происхождение (скелетная мускулатура развивается из миотома, а сердечная – из целомического эпителия). Обе ткани образуют мышечное волокно, но формируется эта структура по-разному: в скелетной мышце – путем симпласта, в сердечной мышце – путем объединения единичных клеток специализированными контактами. В отличие от скелетной мускулатуры, сокращение сердечной мышцы непроизвольное.
Клетки сердечной мышечной ткани – кардиомиоциты, не теряя самостоятельности, столь тесно связаны между собой, что их первоначально принимали за симпласт. Область между кардиомиоцитами представляет собой сложный комплекс, обеспечивающий прочное соединение двух клеток, необходимое при высоких нагрузках мышечного сокращения. В местах перехода нервного импульса с одного кардиомиоцита на другой их мембраны вплотную соединяются друг с другом, образуя щелевые контакты.
Особую разновидность клеток сердечной мышечной ткани представляют собой атипичные кардиомиоциты. Они практически потеряли способность к сокращению, зато приобрели способность к проведению, а некоторые – даже к генерации нервного импульса, наподобие нейронов.
Прохождение нервного импульса по сердцу можно проследить по электрокардиограмме (ЭКГ), что имеет огромное значение для медицинской диагностики.
Гладкая мышечная ткань образует сократимый аппарат внутренних органов и кровеносных сосудов. Она состоит из одноядерных веретенообразных клеток. Хотя актин-миозиновая система ориентирована в основном в продольном направлении, отсутствует такая регулярность в расположении волокон, какую мы наблюдали в предыдущих группах мышц. В гладкой мускулатуре позвоночных обнаружены принципиальные отличия в организации сократимых структур.
Однако, как и в других видах мышечных тканей, в гладких мышцах можно наблюдать интеграцию отдельных клеток в функциональные структуры для согласования действий при сокращении. Такой функциональной единицей является пучок клеток. Пучки гладкой мускулатуры аналогичны по своему значению мышечным волокнам скелетных мышц.
Гладкая мускулатура является самой древней из мышечных тканей, поэтому она образует множество вариантов, особенно у беспозвоночных. В гистогенезе гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы – общего зачатка для всех тканей внутренней среды позвоночных. В ходе филогенеза она возникает путем специализации на функции сокращения оседлых клеток.
Особый интерес представляют варианты гладкой мускулатуры из других источников. Классическим примером является сфинктер зрачка, происходящий из зачатка нервной системы, по сути дела, "нейрон, превратившийся в мышцу". Это еще один пример принципа параллелизма в эволюционной гистологии.
7.7. Эпителиальные и соединительные ткани
Эпителиальная ткань – это разновидность тканей животных, производная всех трех зародышевых слоев. Всевозможные виды эпителиев объединяет прочное соединение клеток в единый пласт, расположенный на базальной мембране, и обусловленная этим полярность пласта. В организме эпителии выполняют барьерную, выделительную, секреторную и другие функции. Традиционно их делят на две группы: покровные и железистые.
Первая группа необыкновенно разнообразна и включает ткани, покрывающие тело и полостные органы (кишечник, воздухоносные пути, протоки выделительной и половой систем). Вторая группа специализируется на секреторной функции, что обусловливает у клеток высокую степень развития ЭР и АГ, задействованных в секреторном процессе.
Секреторные клетки обычно входят в состав многоклеточных желез, которые делят на железы внешней секреции, или экзокринные (выделяют секрет через протоки наружу), и железы внутренней секреции, или эндокринные (выделяют секрет в кровь). Функционирование эндокринных желез в огромной степени связано с поведением. Их деятельность изучает наука эндокринология, которая все больше приобретает общетеоретическое значение и будет рассмотрена нами в специальном разделе.
Соединительные ткани (или ткани внутренней среды) представляют собой наиболее разнообразный тип тканей животных. Вместе с тем, в отличие от эпителиальных и мышечных тканей, все соединительные ткани имеют единое происхождение из мезенхимы (зародышевая ткань мезодермы). Несмотря на морфологическое разнообразие, все они состоят из клеток и неклеточного вещества. Как и эпителии, соединительные ткани традиционно также делят на две группы: стромальные ткани и свободные клеточные элементы (СКЭ).
Первая группа включает многочисленные ткани, выполняющие трофическую и опорную функции. Их структурной особенностью является наличие волокон двух типов в межклеточном веществе: коллагеновых и эластичных. Само межклеточное вещество состоит преимущественно из различных мукополисахаридов. Разное соотношение этих составляющих обусловливает разную степень твердости, механической прочности и эластичности у различных видов стромальных тканей. К ним относятся: ретикулярная ткань, рыхлая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, жировая ткань, хрящ, кость. Некоторые из этих тканей участвуют в процессе движения, которое является внешним выражением поведения: костная и хрящевая ткани служат основой скелета, а плотная соединительная ткань входит в состав сухожилий и связок, прикрепляющих мышцы к скелету. Кроме того, она образует оболочки для мышц, нервов и нервных ганглиев.
Система СКЭ осуществляет функции поддержания гомеостаза, транспорта веществ по организму и защиты его от инфекции. Ее клетки свободно циркулируют по трем жидкостным средам организма (тканевая жидкость, кровь, лимфа), в связи с чем очертить границы конкретной ткани весьма сложно. В традиции западной науки принято выделять кровь в особый, 5-й тип тканей. Учитывая резкие структурно-функциональные отличия ее от других видов соединительных тканей, такая классификация кажется оправданной. Но СКЭ могут проходить через стенки сосудов и интегрироваться в соединительной ткани. Более того, некоторые СКЭ выполняют свои основные функции только после интеграции, а кровь для них является просто системой транспорта. Поэтому логичнее рассматривать систему СКЭ как жидкую соединительную ткань, у которой отсутствуют волокна в межклеточном веществе.
Среди СКЭ млекопитающих и человека выделяют семь разновидностей: эритроциты, кровяные пластинки, эозинофилы, базофилы, нейтрофилы, моноциты и лимфоциты. Первые два вида являются безъядерными, причем пластинки представляют собой "осколки" цитоплазмы. Пять последних клеточных форм обычно объединяют в группу "лейкоциты", но это деление является скорее исторической традицией. Изучение процесса кроветворения (гемопоэза) показало, что его первым этапом является дифференцировка предшественников лимфоцитов от предшественников всех остальных видов СКЭ.
Самые крупные клетки крови – моноциты. Они способны к фагоцитозу и выполняют защитные функции. Моноциты могут покидать кровяное русло, проникая в разные ткани. Там они дают начало самым разнообразным клеткам, которые объединяют под общим названием "макрофаги". К ним относятся гистиоциты соединительной ткани, остеокласты костной ткани, клетки микроглии нервной ткани и многие другие.
Лимфоциты включают в себя популяции Т-лимфоцитов и В-лимфоцитов, которые определяют клеточный и гуморальный иммунитет организма. Изучением иммунитета занимается иммунология, которая, как уже говорилось, становится одной из ведущих биологических наук. Ее фундаментальные разработки приобретают общетеоретическое значение. Нет сомнений, что они помогут раскрыть и многие тайны поведения.
Тесную взаимосвязь между иммунологией и нейрофизиологией демонстрирует феномен гематоэнцефалического барьера – уникальной структуры мозга. Его основу составляют клетки эндотелия, образующего стенки капилляров. Эндотелий разные авторы относят либо к эпителиальным, либо к соединительным тканям, в зависимости от взятых за основу принципов классификации. Обычно эндотелий пропускает различные вещества, включая белки, в тканевую жидкость, откуда они удаляются по лимфатическим капиллярам. В ЦНС, где нет лимфатических капилляров, эндотелиальные клетки соединены плотным, непрерывным слоем. Этот слой окружен слоем толстой базальной мембраны, а она – слоем астроцитов.
Гематоэнцефалический барьер служит непреодолимым препятствием для крупных молекул. Многие микробы, вирусы, токсины, лекарственные препараты не могут его преодолеть, что объясняет устойчивость мозга к инфекциям. Исключение составляет гипоталамус – наиболее уязвимое место мозга.
Гематоэнцефалический барьер изолирует мозг, имеющий огромное количество специфических компонентов, от собственной иммунной системы. Некоторые авторы считают, что для организма в процессе эволюции оказалось проще отгородить мозг, чем усложнять механизм опознания "свое – чужое" (Савельев С. В., 2005). Однако есть данные, которые не подтверждают столь однозначный вывод. Механизмы взаимоотношений между нервной и иммунной системами еще и не полностью поняты.
* * *
Структурно-функциональные особенности различных тканей и их клеток подробно изучаются в курсах цитологии и гистологии. Краткий обзор многообразия клеток, формирующих разные ткани, был нам необходим для лучшего понимания клеточных механизмов поведения. Можно было заметить, что в реализации поведения принимают участие все виды тканей. Сигнальная функция нервных клеток играет здесь определяющую интегративную роль.
7.8. Сигналы нервных клеток
Нервная система возникает в ходе эволюции для анализа организмами поступающей информации. С этой целью нервные клетки используют электрические и химические сигналы. Электрические сигналы бывают двух видов.
Градуальный потенциал возникает в локальном участке мембраны. Амплитуда градуального потенциала обычно пропорциональна интенсивности стимула и постепенно (градуально) уменьшается, преодолевая сопротивление мембраны. Поэтому он способен передаваться только на небольшие расстояния (1–2 мм), после чего затухает. Градуальный потенциал генерируется в рецепторах (рецепторный потенциал) и в синапсах (постсинаптический потенциал), которые мы рассмотрим позже.
Потенциал действия (ПД) – это электрическое выражение нервного импульса. Он представляет собой резкий скачок трансмембранного потенциала и возврат его к исходному показателю. ПД не затухает по мере движения от места возникновения и поэтому способен передаваться на значительные расстояния. Его амплитуда несравненно больше, чем у градуального потенциала, и не изменяется по ходу движения. Интенсивность стимуляции кодируется частотой ПД. Принцип кодирования информации в нервной системе был открыт английским нейрофизиологом Э. Эдрианом (1889–1977), лауреатом Нобелевской премии 1932 г.
Возникновению ПД всегда предшествует локальный градуальный потенциал. Не все нервные клетки способны генерировать ПД – он связан со способностью распространять локальную перезарядку мембраны, если изменение ее потенциала достигнет определенного порогового уровня. Причиной этих изменений служит восприятие стимулов, поступающих от других нейронов или от сенсорных рецепторов, с образованием постсинаптических потенциалов.
Генерация ПД происходит в особой области нейрона у основания аксона, которая называется аксонным холмиком. В его формировании стартовую роль выполняют потенциал-зависимые Na-каналы. Эти каналы открываются, когда разность потенциалов на мембране изменяется выше порога.
По открытым Na-каналам ионы Na устремляются внутрь клетки по градиенту концентрации. Чем больше ионов Na входит в клетку, тем быстрее уменьшается потенциал мембраны, поскольку все больше открывается высокопороговых Na-каналов. Падение потенциала мембраны получило название деполяризации. Однако изменение потенциала продолжается в другую сторону до величины примерно 50 мВ. Таким образом, общая амплитуда потенциала мембраны составляет около 120 мВ, хотя этот показатель у разных клеток различен. После достижения максимального значения Na-каналы закрываются и начинается процесс реполяризации.
В это время открываются потенциал-зависимые K-каналы задержанного действия. K начинает по градиенту выходить из клетки, и потенциал мембраны быстро восстанавливается. Происходит даже кратковременное превышение потенциала покоя – гиперполяризация. Активность Na, K-насоса мембраны возвращает исходный уровень потенциала покоя. Все рассмотренные события занимают промежуток времени в 2–3 мс.
Данная модель была предложена английскими нейрофизиологами А. Ходжкиным (1914–1998) и Э. Хаксли (р. 1917), лауреатами Нобелевской премии 1963 г.
Распространение нервного импульса по аксону представляет собой волну изменений потенциалов мембраны со скоростью около 100 м/с. Это распространение происходит скачками, от одного перехвата Ранвье к другому, поскольку только в этом месте возможна деполяризация, а также только в одном направлении, так как участок реполяризации временно невосприимчив к деполяризации.
Некоторые клетки сами способны генерировать ПД в отсутствие внешнего источника возбуждения. Такие клетки называются пейсмекерами. Пейсмекерный механизм был открыт еще в 1955 г. на нейронах моллюсков. Затем проявление спонтанной активности было обнаружено у других животных. У млекопитающих таким примером могут служить супрахиазматические ядра гипоталамуса, осуществляющие регуляцию ритмических процессов, в том числе регуляцию "сон – бодрствование".
Пейсмекерной активностью обладают некоторые атипичные кардиомиоциты сердечной мышечной ткани. Функционирование именно этих клеток определяет сокращение всех отделов сердца в необходимой последовательности.
Недавно открытым пейсмекерам продолговатого и спинного мозга придают важное значение в координации движений (Николс Дж. [и др.], 2008). Пейсмекерный механизм в настоящее время интенсивно изучается. Возможно, он есть во всех нейронах, но может быть как активным, так и зарепрессированным.
Изменение мембранного потенциала в ходе генерации нервного импульса (ПД) можно представить схемой (рис. 7.4).
ПД является универсальным сигналом нервной системы для всех видов информации у всех животных. Но для всестороннего анализа эта информация должна быстро передаваться с одной клетки на другую. На этом и основан механизм функциональной активности нервной ткани. Ключевую роль в реализации этой активности играют синапсы.