Заключительным центром управления двигательной активностью является спинной мозг, в котором находятся мотонейроны. Его активность контролируется головным мозгом благодаря восходящим и нисходящим путям. Обе проводящие системы спинного мозга, как и сенсорная информация от всех органов чувств, проходят в кору через таламус.
Необходимо отметить постоянную коррекцию двигательных команд сенсорными потоками проприорецепторов. Так, мышечное веретено имеет собственный сократимый аппарат, реагирующий на состояние мышечного волокна, что обусловливает их особенно тесную взаимосвязь. Такая же взаимосвязь существует и с сухожильными органами Гольджи. В сложных координациях движений, таких как ходьба, наблюдается реципрокная активация мышц-антагонистов. Важную роль в этой координации приписывают пейсмекерам, обнаруженным среди интернейронов спинного мозга (Николс Дж. [и др.], 2008). Стереотипный характер многих движений убедительно указывает на их генетическую детерминацию.
Вегетативная нервная система, иннервирующая гладкую мускулатуру внутренних органов, сердце, кровеносные сосуды, железы, также оказывает огромное влияние на поведение. Она участвует во всех поведенческих актах, позволяя приспособить работу внутренних органов для выполнения главной в данный момент формы деятельности. В своей деятельности она ориентируется на информацию, полученную от многочисленных рецепторов внутренних органов – интерорецепторов.
В настоящее время вегетативная нервная система делится на три отдела.
Симпатическая нервная система функционально направлена на увеличение энергетического обмена в органах и тканях. Она называется "системой аварийных ситуаций", поскольку мобилизует наличные резервы организма путем интенсификации окислительных процессов и сердечных сокращений. Вегетативные ганглии симпатической нервной системы образуют два нервных ствола вдоль позвоночника.
Парасимпатическая нервная система функционально направлена на уменьшение энергетического обмена. Ее называют "системой отбоя". Парасимпатическая нервная система обеспечивает функционирование организма на базовом уровне и, вероятно, в процессе эволюции возникает первой. Ее вегетативные ганглии обычно локализованы недалеко от обслуживаемого органа.
Большинство внутренних органов снабжено нервами обоих типов. Как правило, они оказывают противоположное действие, а баланс активности двух систем контролируется и координируется гипоталамусом. Некоторые органы иннервируются только одним отделом вегетативной нервной системы. Показана специфичность медиаторов двух отделов (в симпатической нервной системе – норадреналин, в парасимпатической нервной системе – ацетилхолин), но встречаются исключения.
Энтеральная нервная система кишечника служит локальной структурой проведения возбуждения. Хотя ее работа независима от действия симпатической и парасимпатической нервной системы, но может изменяться под их влиянием. Механизм функционирования этой системы до сих пор во многом представляет загадку для нейрофизиологов.
9.4. Ассоциативные системы и интегративная деятельность мозга
Даже простой выбор из нескольких инстинктивных программ требует "инстанции", где сравниваются значения сигналов внешней и внутренней среды организма. Точность правильного выбора, определяющего поведение, имеет большое значение для благополучия вида. Поэтому в процессе эволюции позвоночных наблюдается тенденция усиления контроля поведения высшими мозговыми центрами. Ассоциативные системы, возникающие как "надстройки" над сенсорными и эффекторными системами, служат такими центрами.
Самая древняя из ассоциативных систем – ретикулярная формация. Она проходит через весь ствол головного мозга, включает в себя множество ядер и состоит из сильно ветвящихся нейронов. Каждая сенсорная система взаимодействует с ретикулярной формацией. Ей приписывают важную роль в регуляции афферентных потоков, поэтому активация работы одной сенсорной системы обычно сопровождается снижением активности другой. Нейроны ретикулярной формации имеют множественные выходы на моторные центры мозга, что позволяет ей проводить отбор эфферентной информации.
Ретикулярная формация является основной активирующей системой мозга, которая поддерживает в рабочем состоянии большинство нервных центров. Она участвует в регуляции активности коры во время сна, бодрствования, концентрации внимания. Между ретикулярной формацией и корой имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию деятельности нервной системы. С ее участием проходят как элементарные рефлексы, так и высшие когнитивные функции. Сама ретикулярная формация активируется под действием любых сенсорных раздражителей.
Важнейший принцип функциональной организации головного мозга – принцип иерархичности. С каждым новым этапом эволюции возникают новые функциональные центры, подчиняющие себе старые, которые, однако, сами не исчезают. Внедрение все большего числа интернейронов между афферентными путями и эффекторами приводит к увеличению числа ответов на данный сенсорный стимул, увеличивая разнообразие поведения. Вершину иерархии всегда занимают ассоциативные центры.
В процессе эволюции возникновение ассоциативных центров происходило на разной основе. У рыб и амфибий такую миссию выполняет тектум среднего мозга. Выбор инстинктивной программы поведения происходит на основе сравнения активности мозговых центров различных сенсорных систем. Настоящий ассоциативный центр на базе тектума, где решающую роль играет содержание сигнала, а не факт возбуждения, впервые появляется у рептилий (Савельев С. В., 2005). Следствием этого стала возросшая, по сравнению с амфибиями, способность рептилий к научению.
У птиц функцию высшего ассоциативного центра, как уже говорилось выше, выполняет гиперстриатум.
У млекопитающих наиболее высокий уровень среди интегративных систем демонстрируют ассоциативные зоны коры полушарий переднего мозга. Они возникают в результате прогрессирующей дифференциации и специализации коры в ходе эволюции.
Ассоциативные зоны взаимодействуют с первичными и вторичными зонами коры, куда, в свою очередь, поступает информация от рецепторов через подкорковые центры. Таким образом, ассоциативные зоны через многочисленные "переключатели" связаны почти со всеми отделами мозга, что позволяет учитывать все факторы, необходимые для программирования поведения. Выделяют три главных мозговых "регулятора" в поведении млекопитающих.
Ассоциативная теменная зона коры – это "верхний этаж" обработки двигательной информации и окончательного формирования пространственного зрения. Здесь сенсорная информация проприорецепторов интегрируется с информацией вестибулярной и зрительной систем, на основе чего инициируется специфическое движение. Правда, как уже говорилось выше, многие моменты этой инициации пока непонятны.
Нижневисочная ассоциативная зона ответственна за предметное зрение, за узнавание объектов, их распределение по категориям. Эта область играет важную роль в реализации зрительной памяти. Возможно, именно в ней при определенных изменениях формируются зрительные галлюцинации.
Особое место среди ассоциативных зон млекопитающих занимают лобные доли, поскольку им приписывают программирование и контроль наиболее сложных форм поведения. Лобные доли мозга явно выделяются только у приматов, но, возможно, именно они определяют уровень развития когнитивных способностей млекопитающих. У человека лобные доли занимают более 20 % коры больших полушарий. Некоторые авторы считают, что именно их развитие сыграло решающую роль в антропогенезе и становлении цивилизации (Голдберг Э., 2003).
Информация, идущая от рецепторов, могла бы быстро исчерпать информационные резервы мозга, поэтому в процессе эволюции возникли специальные механизмы ограничения избыточности информации. Поскольку новая информация, как правило, более важна для организмов, чем привычная, она в первую очередь и поступает в мозг. Диагностическая значимость определяется в ходе анализа ассоциативной системой мозга поступающей информации и формирования доминирующей мотивации. Однако нейрофизиологические механизмы "верхних этажей" обработки сенсорной информации во многом остаются таинственными.
Как уже говорилось выше, одним из основных регуляторов мотивационной деятельности являются эмоции. Эмоции нельзя строго приурочить к определенным мозговым структурам. Еще в начале 1930-х гг. американские физиологи У. Кеннон (1871–1945), П. Бард (1898–1977), У. Папец (1893–1958) показали, что эмоции – это результат активации многих областей мозга. Эти области сходны у большинства млекопитающих и составляют лимбическую систему, которую также можно рассматривать как одну из интегративных систем мозга.
9.5. Лимбическая система
Лимбическая система мозга включает в себя несколько структур: гиппокамп, миндалину, поясную извилину, перегородку, некоторые ядра таламуса и гипоталамуса. Ее название было предложено в 1952 г. одним из ведущих специалистов, американским нейрофизиологом П. Мак-Лином (1913–2007). Помимо регуляции эмоциональной сферы, лимбическая система участвует в управлении вегетативными функциями, инстинктивным поведением, оказывает влияние на смену фаз сон – бодрствование, тесно связана с процессами научения и памяти. Она не имеет четких границ, пересекаясь с другими системами мозга, тесно взаимодействуя с различными участками коры.
Наиболее четко показана роль в эмоциональном поведении гипоталамуса и поясной извилины. Гиппокамп играет ключевую роль в механизмах памяти. Миндалина (амигдала) соединяет информационные потоки зрительной, слуховой и соматосенсорной зон коры. Ее роль наглядно проявляется в реакциях страха, агрессии, отвращения, материнского поведения. Поскольку многие нервные пути, как восходящие (от органов чувств до коры), так и нисходящие (от коры до эффекторов), проходят через одну или несколько структур лимбической системы, то понятно, почему наше взаимодействие с внешней средой всегда имеет ту или иную эмоциональную окраску. Согласно взглядам У. Кеннона, эмоциональные и физиологические реакции возникают в организме одновременно.
Следует отметить, что многочисленные исследования лимбической системы часто приводили к противоречивым результатам относительно функциональной роли ее структур. Каждая структура лимбической системы играет свою специфическую роль и имеет широкий диапазон проявлений. Так, в регуляции цикла сна и бодрствования принимают участие разные структуры мозга, а не только лимбическая система. Это же относится к фазам быстрого и медленного сна. Их циклическое чередование у человека происходит 4–6 раз за ночь. Такое же чередование, но с разной частотой, отмечено у других млекопитающих и птиц, причем возникновение этой картины сна произошло в эволюции данных классов независимо.
Возможно, активность лимбической системы является нейробиологической основой сновидений (рис. 9.3). Первоначально считали, что сновидения возможны только в период быстрого сна, но сейчас допускают их появление и во время медленного сна. Интересно, что сон новорожденного, который спит 22–23 ч в сутки, почти полностью состоит из быстрого сна. Какие сновидения он видит?
Рис. 9.3. Возможно, нейробиологической основой сновидений является активность лимбической системы
Лимбическая система тесно взаимодействует с ретикулярной формацией, некоторые структуры которой также связаны с эмоциями. Голубое пятно представлено нейронами, выделяющими медиатор норадреналин. Недостаток норадреналина приводит к депрессии, а при его избытке возникают тяжелые стрессовые состояния. Черная субстанция представлена нейронами, выделяющими медиатор дофамин, роль которого была рассмотрена выше.
Отдельно следует остановиться на функции орбитофронтальной коры, находящейся в основании лобных долей неокортекса. Прямыми и непрямыми путями орбитофронтальная кора соединяет лобные доли со структурами лимбической системы. Ее связь с агрессивным неконтролируемым поведением послужила причиной широкого внедрения нейрохирургической операции – лоботомии. За ее разработку португальский ученый Э. Мониш (1874–1955) был удостоен Нобелевской премии 1949 г. Однако, как это обычно бывает, более глубокое изучение какого-либо явления приводит к разочарованию, обнаруживая многочисленные побочные эффекты. Очень скоро подобные операции были запрещены.
Важной вехой в понимании функциональной роли лимбической системы стали исследования испанского нейрофизиолога Х. Дельгадо (р. 1915). Его эксперименты с вживленными в мозг электродами вызвали шумный резонанс в прессе, рассматривались как начало широкомасштабного "производства" людей-роботов. В исследованиях Х. Дельгадо на животных весьма интересен эффект воздействия электродов на различные части лимбической системы. Это воздействие во многом зависело от социального статуса животного, который иногда предопределял диаметрально противоположные ответные реакции.
9.6. Функциональная асимметрия мозга и нейрофизиология речи
После фундаментальных работ выдающегося нейрофизиолога Р. Сперри (1913–1994) понятие функциональных различий полушарий человеческого мозга стало общепринятым (Sperry R., 1969). Функциональная асимметрия между двумя полушариями нашего мозга проявляется в различных аспектах. Левое полушарие обрабатывает информацию, поступающую в мозг, последовательно, а правое – одновременно и целостно. Левое полушарие "специализируется" на реализации лингвистических способностей и логического мышления, а правое – на восприятии зрительных образов, звуков, узнавании лиц.
Американский нейропсихолог Э. Голдберг рассматривает левое полушарие как приспособленное для "работы" с рутинными процессами, а правое – с новыми ситуациями (Голдберг Э., 2003). Одновременно с функциональной показаны анатомическая и биохимическая асимметрии мозга. Сенсорная асимметрия демонстрирует функциональное неравенство парных органов чувств, например, роль правого и левого глаза в бинокулярном зрении различна (Николаева Е. И., 2003). Поскольку функция речи у человека локализована в левом полушарии, первоначально его считали доминирующим (Jackson J., 1958). В последующие годы эта концепция была пересмотрена: каждое полушарие выполняет свои важные функции. Однако природа речи (одного из важнейших факторов антропогенеза) привлекает особое внимание ученых, поэтому на ней стоит остановиться отдельно.
В филогенезе формирование системы речи неразрывно связано со слуховой сенсорной системой. Сама слуховая сенсорная система, как уже говорилось выше, первоначально возникает в эволюции для поддержания равновесия, а затем приобретает способность воспринимать звуки. Достигнув высочайшей чувствительности, она послужила у человека основой возникновения речи.
Анатомические структуры, связанные с речью, у человека обычно располагаются в левом полушарии, что является одним из важных показателей функциональной асимметрии его мозга. Хотя в процессы реализации речи вовлечены многие структуры обоих полушарий, наиболее важными речевыми областями являются поле Брока и поле Вернике. Эти названия даны в честь французского антрополога П. Брока (1824–1880) и немецкого врача К. Вернике (1848–1905), которые показали связь нарушения речи и повреждений в соответствующих областях.
Нейрофизиологические механизмы речи весьма сложны. В поле Вернике направляются из первичной слуховой коры звуки речи. Повреждение этой области влияет на способность человека воспринимать звуки как лингвистически значимые. Это же относится и к написанию слов, зрительные стимулы которых направляются в поле Вернике из первичной зрительной коры. Поле Брока играет ключевую роль в процессе артикуляции. С полем Вернике оно соединено аркуатным пучком. Перерезка аркуатного пучка блокирует повторение услышанного или прочитанного слова. Исходя из разных механизмов, в современной нейрофизиологии выделяют экспрессивную речь (кодирование мысли в слова) и импрессивную речь (декодирование речевого высказывания и выделение его мысли).
Рассматривая тему анатомической локализации речевых функций мозга, следует отметить, что полушария различаются не разделением функций, а скорее степенью их выраженности. Правое полушарие способно также воспринимать простую речь, но левое в большей степени воспринимает целостную картину (Смит К., 2005). Исследования становления речи у детей показали, что первоначально обработка информации осуществляется обоими полушариями. Функциональная асимметрия речевой функции формируется постепенно, путем специализаций на определенных процессах.
Речь человека остается одной из удивительных загадок. Эта уникальная особенность не зависит от объема мозга. При такой редкой генетической патологии как микроцефалическая карликовость рост взрослого человека составляет всего около 60 см, а мозг – меньше мозга шимпанзе. Но, несмотря на это, карлики пользуются речью (Грегори Р. Л., 2003). Вероятно, для наличия речи большее значение имеют не размеры мозга, а особенности его структуры. В вопросе возникновения речи у человека и ее эволюции еще много неясного, поэтому этот вопрос активно обсуждается в науке.
Долгое время наличие речи служило веским фактором качественных отличий психики человека и животных. Как мы увидим далее, животные также способны усваивать язык. Более того, была показана независимость развития мышления и речи у человека до двух лет. Этот важный в теоретическом плане феномен был отмечен еще Л. С. Выгодским (1896–1934) и подтвержден последующими наблюдениями (Выгодский Л. С., 1996). Один из крупнейших лингвистов современности, американский ученый Н. Хомский (р. 1928) подчеркивал: "…уровень неосознаваемой систематизирующей деятельности мозга не связан с уровнем разумной (логической) деятельности" (Chomsky N., 1980). Это позволяет даже при наличии значительной умственной отсталости довольно правильно использовать язык. В свою очередь, мышление может осуществляться без языка. Таким образом, возникновение языка не является закономерным этапом эволюции когнитивных способностей.