Еще одним видом раздражителей, выделенных первыми этологами, являются ориентирующие раздражители. Они не оказывают влияния на поведение, а приобретают его только под действием релизера. Для роющей осы филантус, охотящейся на пчел, релизером будет служить зрительный образ пчелы, а ориентирующим раздражителем – направление ветра, поскольку она всегда нападает с подветренной стороны. Для зяблика, в случае опасности релизером будет служить крик тревоги, дающий "команду" к полету, а ориентирующим раздражителем – ближайшее укрытие, определяющее, куда лететь (Хайнд Р., 1975).
Недоброжелатели этологии зря ставят ей в вину "абсолютизацию" инстинктов, ибо еще в начале своих исследований К. Лоренц подчеркивал: "…деление на врожденные и приобретенные признаки весьма условно: каждая реальная последовательность поведенческих актов – это цепочка сцепления инстинктов и научения" (Lorenz K., 1965). Проблемы, поднятые К. Лоренцем, получили дальнейшее развитие в современной науке.
В последние годы термин "этология" часто употребляют как синоним науки о поведении. С одной стороны, этот факт можно приветствовать, так как именно этология является наиболее целостной, разработанной наукой, которая внесла наибольший вклад в познание природы поведения. Но в науках о поведении до сих пор существует значительная часть исследователей, стоящих на "антиэтологических" позициях. Поэтому, заботясь о "чистоте термина", против расширенного понимания этологии выступают и некоторые этологи.
Из современных направлений этологии можно выделить следующие:
1) нейроэтология – "физиология поведения", этологический вариант российской ВНД;
2) когнитивная этология – исследование когнитивных способностей животных;
3) этология человека – исследование врожденных поведенческих программ человека и механизмов их реализации.
В настоящее время этология все больше сближается с экологией, поскольку обе науки занимаются изучением животных в природной среде. На стыке этих наук сформировалось особое направление – поведенческая экология (Krebs J., Davies N., 1993). За долгие годы существования в экологии накопилось гигантское число наблюдений за поведением разных животных. Активная математизация, адаптивность моделей поведения, баланс "затрат" и "выигрышей" составляют основное направление исследований экологии сегодняшнего дня. В этом плане весьма интересен вопрос оптимальности конкретного типа поведения в данных условиях, который находится в центре внимания поведенческой экологии (Резникова Ж. И., 2000; 2001). Тема оптимальности поведения активно разрабатывалась и в другом направлении – социобиологии.
3.4. Социобиология
В настоящее время социобиологию часто рассматривают как одно из направлений этологии, а то и просто как ее синоним. Но следует помнить, что хотя и этология, и социобиология изначально ставили своей целью выяснение эволюционных механизмов поведения, они возникли на несколько разных методологических принципах.
Социобиология ведет свое "летоисчисление" с 1975 г., когда вышла книга американского зоолога Э. Уилсона "Социобиология: новый синтез" (Wilson E., 1975). Книга имела шумный успех и быстро стала бестселлером. Основной акцент в книге сделан на эволюцию социального поведения. Все основополагающие идеи при этом были получены на основе исследования такой специфичной группы, как социальные перепончатокрылые насекомые. Эти же идеи затем были перенесены на другие группы, в том числе и на человека. Разделы, посвященные филогенетическим корням социального поведения человека (морали, агрессивности, сексуальности и т. п.), встретили яростную критику гуманитариев, которые были явно не готовы к восприятию подобной информации.
Основным расхождением социобиологии с классической этологией был ее своеобразный "генетический редукционизм". В социобиологических построениях изучение действия естественного отбора переносится с организма на отдельные гены, определяющие адаптивное поведение. Такой подход во многом разрушал этологические представления о генотипе как интегрированной системе. Крайний "редукционистский" вариант представлен в работах Р. Докинза. Тем не менее его книга "Эгоистичный ген", изданная в 1976 г., благодаря яркому языку и доступному изложению стала не просто бестселлером, но и одной из самых популярных книг по биологии в истории (Dawkins R., 1976).
Другой особенностью социобиологии в отличие от этологии (скорее методической, а не методологической) была широкая "математизация" теоретических построений. Их целью ставилось объяснение математическим языком вклада в генофонд следующих поколений, степени генетического родства потомков, эволюционных выгод определенных моделей поведения. Сравнительные исследования поведения разных филогенетических групп в социобиологии используются крайне мало. В первых социобиологических исследованиях математика явно вытеснила филогению.
И, наконец, третьим важным отличием явился постулат социобиологии о бесспорной прогрессивности социальности. Все типы социальных отношений рассматривались в социобиологии как производные от одиночного образа жизни. Такая предвзятая схема "от простого к сложному" противоречит целому ряду сравнительно-филогенетических исследований. В этологии не принимается принцип вторичности социальности по отношению к одиночному образу жизни. Социальность возникает на самых разных уровнях эволюционной лестницы. Нельзя однозначно утверждать, что социальность увеличивает приспособленность. У птиц мы можем наблюдать интересную картину, когда наиболее сложные репродуктивные системы часто наблюдаются у филогенетически более древних групп.
Таким образом, в социобиологии первоначально явно переоценивалась роль одних эволюционных факторов и недооценивалась роль других. Однако в ней были сделаны весьма интересные теоретические разработки, сыгравшие определенную роль в понимании механизмов эволюции поведения. В настоящее время можно констатировать стирание различий между этологией и социобиологией, их взаимовлияние и взаимообогащение.
Поскольку становление социобиологии проходило на основе синтеза идей ученых-эволюционистов В. Гамильтона (1936–2000), Дж. Мэйнард Смита (1920–2004), Р. Триверса, то базовые понятия их концепций и заняли в новой науке доминирующее положение. Рассмотрим эти понятия.
Альтруизм – поведение, направленное на благополучие других сородичей. Это понятие было предложено В. Гамильтоном (Hamilton W., 1964).
Альтруистическое поведение – давняя загадка для биологов-эволюционистов. Самая сложная проблема для них – кажущаяся выгодность мошенничества. Как в природных сообществах удается распознать мошенников? В ходе решения проблемы были выдвинуты разнообразные теории: группового отбора, отбора сородичей, реципрокного альтруизма (Hamilton W., 1964; Trivers R., 1971; Grafen A., 1984). С эволюционной точки зрения забота о потомстве также является одной из форм альтруизма. К проблеме альтруизма мы еще раз вернемся в главе, посвященной социальному поведению.
Совокупная приспособленность определяется количеством генов, переданных в генофонд следующего поколения. Это понятие также было предложено В. Гамильтоном в его теории К-отбора (К – от "kin" – родственник) – отбора, направленного на закрепление альтруистических тенденций в отношении сородичей (Hamilton W., 1964). Работы социобиологов показали, что стремление к альтруизму возрастает с увеличением степени родства, что и у людей, возможно, есть врожденная способность отличать индивидов, генетически близких к ним (Trivers R., 1985).
В этом плане особый интерес приобретает понимание механизмов распознавания родственников. В англоязычной литературе для этого явления даже закрепился особый термин – kin recognition. У разных животных этот механизм функционирует по каналам разной модальности. Весьма интересна высокая способность шимпанзе к визуальной идентификации (Parr L., de Wall F., 1999). Однако визуальный контроль далеко не единственный в природе. Широко распространены механизмы опознания посредством обоняния и осязания. Невизуальный контроль обычно полностью обезличен, и животные, лишенные клановой метки, часто уничтожаются своими сородичами как "чужие".
Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) – стратегия (т. е. совокупность поведенческих реакций), которая является оптимальной для данной популяции. Этот термин предложил Дж. Мэйнард Смит (Maynard Smith J., 1982). Он стал наиболее известным в этой группе теорий, а его применение оказалось весьма распространенным.
Особую популярность приобрела модель "ястребы" – "голуби", используемая в анализе агрессивных взаимоотношений в группе, выгодности агрессивной и миролюбивой стратегий поведения. Расчеты показали, что наиболее выгодным для популяции является определенный баланс "ястребов" и "голубей" в ней, а не прямолинейная агрессивная или миролюбивая стратегия. Другая популярная модель демонстрирует выгодность стратегий "трудолюбия" и "воровства" на примере роющей осы (Sphex ichneumoneus).
Разработка моделей ЭСС показала, что выбор стратегии агрессивности зависит не столько от "вооруженности" вида и пропорциональных ей "блокировочных" механизмов, что так часто декларируется в этологии, сколько исходя из отношения ценности жизни и вероятности размножения. Для видов с коротким периодом жизни ценность размножения часто превышает ценность жизни, поэтому механизмы блокировки убийства сородича обычно не действуют. Так, самцы осы-алаониды могут легко перекусить сородича, что и происходит у них в борьбе за самку. В специальных наблюдениях на одном растении было найдено двенадцать самок, десять живых самцов и сорок трупов (Хайнд R., 1975).
Особенно много работ, касающихся ЭСС, посвящено половому поведению (Maynard Smith J., 1989). Многие животные (от насекомых до позвоночных) в брачный период издают громкие звуки, которые привлекают половых партнеров. Чем громче звук, тем выше вероятность спаривания, но тем выше и шанс попасть в лапы хищнику. Как рассчитать ЭСС для "крикуна"?
В других исследованиях получены не менее интересные результаты: 90 % птиц – моногамы и только 10 % моногамов среди млекопитающих, что находит свое объяснение в биологии воспроизводства потомства.
Но исследования ЭСС оставили много загадок. Иногда встречается прямо парадоксальная ситуация, когда доминант, поглощенный борьбой за лидерство, уступает в репродуктивном успехе нижестоящим по рангу особям. Поведение этих особей получило название клепто-репродуктивной стратегии. Так, молодые самцы благородного оленя (Cervus elaphus) успешно спариваются с самками, в то время когда вожак стаи отстаивает свое лидерство (Зорина З. А. [и др.], 2002). Подобные случаи нередко наблюдаются и среди ластоногих. Биологический механизм этого явления не ясен.
Разработка рассмотренных понятий (несмотря на некоторую их абсолютизацию) – несомненная заслуга социобиологии. Как это часто бывает, преувеличенное внимание к какой-либо проблеме способствует прогрессу в деле ее разрешения. Особенно наглядно мы это можем наблюдать, анализируя бурные дискуссии вокруг проблемы группового отбора, рассмотренного ранее. В социобиологии отвергается групповой отбор, как не получивший убедительных подтверждений. Действительно, групповой отбор остается "кабинетной теорией". Хотя доводы его сторонников звучат весьма убедительно, споры вокруг группового отбора не стихают до сих пор. Но привлечение внимания к этой теме оказалось весьма плодотворным в теоретическом плане. А ярлык "кабинетной теории" в эволюционной биологии оппоненты часто раздают друг другу.
В социобиологии были предприняты попытки филогенетического обоснования многих человеческих качеств: дружбы, любви, ненависти, ксенофобии, заботы, политических симпатий и многих других. Но в общественном сознании с давних пор укоренилась убежденность в незначительной роли наследственных факторов в поведении человека. За свои взгляды профессор Э. Уилсон подвергся настоящей травле в "самой свободной" стране. Даже в интервью 1994 г. он с сожалением констатировал продолжающееся нежелание американского общества видеть роль генов в поведении человека (Хорган Дж., 2001). Однако к 25-летнему юбилею социобиологии ее сторонники уверенно заявили о триумфе социобиологических идей (Alcock J., 2000).
Практически одновременно с социобиологией рождается другая наука, которая также взбудоражила общественное сознание, – этология человека.
3.5. Этология человека
Становление этологии человека проходило в русле идей общей этологии. Сразу отметим, что концепция инстинктивного поведения не встретила понимания общества первой половины XX в. Не только теоретические разногласия породили конфронтацию с этологией. Была и более глубокая причина поразительной бескомпромиссности споров и фактического запрета этологии в СССР. За всеми теоретическими диспутами незримо стоял вопрос о приложимости этологических выводов к человеку. Декларирование биологических истоков агрессивности, иерархии, ксенофобии у человека никак не вязалось с образом "светлого будущего", провозглашаемого как коммунистической, так и либерально-демократической идеологией. Все социальные системы того времени верили в возможность построения "идеального" общества при его "правильной" организации.
Можно вспомнить, что поиски "правильной" организации общества заполняют всю историю человечества. Менялись социальные системы и идеологии, проходили войны, революции, перевороты, постоянно провозглашались новые пути к "всеобщему счастью", но "идеальное общество" никак не удавалось построить. Объяснение этому можно было усмотреть в неразрывности человека и природы. На эту истину указывали наиболее проницательные мыслители прошлого. Трезвые мысли мы находим и в трудах классиков марксизма, которые считались высшим авторитетом в СССР. Ф. Энгельс (1820–1895) писал: "Уже самый факт происхождения человека из животного царства обусловливает собой то, что человек никогда не освободится от свойств, присущих животному".
Антропоцентрическая традиция культуры породила живучее заблуждение о качественном различии поведения человека и животных. Как сказал К. Лоренц: "Человеку слишком хочется видеть себя центром мироздания " (Лоренц К., 1998). Это и явилось причиной предвзятого отношения человека к своему природному наследству, невосприимчивости гуманитариев к очевидным фактам, отрицания генетических основ поведения, общности человека и животных. Недаром французский специалист по поведению Р. Шовен назвал человека "наименее изученным животным" (Шовен Р., 2009). Железная стена антропоцентризма отгородила человека от природы. Ее и пришлось "пробивать" этологии по ходу своего становления.
В 1963 г. выходит книга К. Лоренца "Так называемое зло" (Lorenz K., 1963). Этой книге (больше известной по названию английского издания – "Агрессия") было суждено сыграть судьбоносную роль – именно с нее можно начать отсчет этологического дискурса по природе человека. Касаясь столь острой темы, книга К. Лоренца вызвала бурные дискуссии, восторг одних и негодование других (последних было значительно больше). В дальнейшем становлении этологии человека ведущую роль сыграл ученик К. Лоренца, немецкий этолог И. Эйбл-Эйбесфельдт (Eibl-Eibesfeldt J., 1970).
В 1970 г. в ФРГ была образована научная группа, а в 1975 г. – Институт этологии человека, что можно считать условной датой формирования этологии человека как самостоятельной науки. В 1978 г. организуется Международное общество этологии человека. С тех пор регулярно проводятся международные конференции, выходят специализированные журналы, читаются учебные курсы в университетах. В 1989 г. вышел первый учебник (Eibl-Eibesfeldt J., 1989).
В то же время, становление молодой науки постоянно сопровождалось острой критикой и нападками со стороны ее противников. Обвинения в "ложной экстраполяции", как уже неоднократно говорилось, обычно исходили от гуманитариев, не знакомых ни с общей этологией, ни с закономерностями генетики и теории эволюции, но, тем не менее, страстно обличающих этологический подход. Показательна в этом плане судьба этологических "бестселлеров".
В конце 1960-х гг. выходят книги английского этолога Д. Морриса "Голая обезьяна" и "Людской зверинец", адресованные широким кругам читателей (Моррис Д., 2001; 2004). В нашей стране большое значение для привлечения массового внимания к этологии человека имели статьи В. Р. Дольника 1970–1980-х гг., написанные в обстановке жесткого идеологического контроля. В постсоветское время они были собраны в книгу "Непослушное дитя биосферы", имевшую огромный успех у читателей. Большое место в книге уделено вопросам агрессивности, полового поведения, будущего человечества (Дольник В. Р., 2003). Все эти работы, как в нашей стране, так и за рубежом, "удостоились" своей доли "опровергающей" критики, исходящей от гуманитариев.
На мой взгляд, популярные книги сыграли важную и благотворную роль, завладев умами многих людей, вызвав острые дискуссии, резко повысив интерес к этологии в широких массах. Возможно, именно острота дискуссий и послужила причиной быстрого роста интереса к этологии человека. Ее историческое значение очень хорошо выражено в одном из обзоров по истории этологии: "…В этологии человека затрагивается самый нерв современной культуры" (Гороховская Е. А., 2001).
Интересно, что в настоящее время, когда эпигенетика на новом уровне показала роль влияния среды (особенно влияние матери) на генетический аппарат, вновь обострился "ключевой вопрос" поведенческих наук, но уже "с другого конца". Теперь, наоборот, граждане "общества потребления" стараются отрицать значение образа жизни родителей для развития потомства, чтобы снять с себя "чувство ответственности" перед ним. Эту ответственность очень "удобно" переложить на гены…
Исследовательские работы в этологии человека касались, в основном, поиска поведенческих универсалий у взрослых и детей, в норме и при психопатологиях. Другими излюбленными темами являются биологические основы эстетического восприятия, выбора полового партнера, ритуалов (Эйбл-Эйбесфельдт И., 1995; Бутовская М. Л., 2004).
Критерии привлекательности противоположного пола у человека имеют свою биологическую основу, несмотря на то что среди гуманитариев превалирует точка зрения о решающем влиянии культурных традиций на формирование предпочтений. Из биологических факторов отмечаются сигналы строгости симметрии, пропорции талии и бедер.
И такое явление как любовь также имеет свои филогенетические корни. Хотя в гуманитарной традиции принято противопоставлять любовь и секс, с точки зрения эволюции это две стороны полового поведения человека. Влюбленность возникает в процессе антропогенеза как фактор, усиливающий прочность образования пар при возросшем периоде воспитания потомков. Состояние влюбленности похоже на действие наркотиков. При этом идеализируется восприятие любимого человека, что резко выделяет влюбленного среди потенциальных брачных партнеров.