Эпагины
Я уже не раз сталкивался с пахучими веществами; видимо, они играют немалую роль в поведении пчел. Но поразило это меня только в последние годы, когда пришлось писать общий обзор работ, выполненных в нашей лаборатории за 13 лет. Все мы работали покладая рук, и достигнутые результаты сильно разрослись и разветвились по разным направлениям; признаться, я почувствовал, что просто тону в многочисленных материалах. Но, как часто бывает, все стало проясняться, стоило взяться за перо.
Как же мы не заметали ничего раньше? Ведь было ясно, что пчелы расставляют внутри улья, а иногда и вне его множество указателей, привлекающих или отталкивающих, и эти указатели направляют повседневную работу всей семьи в целом. Вот что было черным по белому записано во всех опубликованных нами работах, а мы ничего не замечали. Значит, существует настоящий язык запахов, и мы только начинаем осваивать его азы.
Прежде всего я дал название этой группе веществ. Мы, биологи, часто так поступаем, и это делает наш язык непонятным для непосвященных. Иногда это единственное, что мы можем сделать. Проще всего выбрать благозвучное название; для этого достаточно порыться в греческом словаре. Я остановился на слове "эпагин" от глагола "эпаго" - "накладываю", потому что все эти вещества именно (наносятся на предметы, по которым двигаются пчелы. Но когда понадобилось составить каталог эпагинов, обозначив каждый из них греческой буквой, я стал сомневаться, хватит ли на них всего алфавита.
Есть эпагин, который пчелы откладывают внутри улья; это легко наблюдать, вводя в застекленный улей кусочек некрашеного дерева. Соприкоснувшись с ним, пчелы сразу отступают. Затем эта реакция становится мало-помалу менее выраженной и в конце концов совсем исчезает. Одновременно кусочек дерева изменяет свой цвет: он слегка желтеет. Изменяется и его запах: он теперь "пахнет ульем". Какого же рода вещество пропитывает его? Мы ничего о нем не знаем. Быть может, прополис? Во всяком случае, все это очень напоминает опыт Леконта с агрессивностью у пчел. Когда группу пчел помещают в новую клетку, они не сразу начинают враждебно реагировать на введение посторонней пчелы; для возникновения такой реакции нужно, чтобы они прожили в клетке некоторое время, два-три дня. Но если пчел поселяют не в новую клетку, т. е. если она до начала опыта несколько дней простояла пустой в каком-нибудь улье, все меняется и посторонняя пчела подвергается нападению с первого же дня.
Нам уже известно удивительное вещество, от которого зависит, примут или не примут пчелы маточники; оно отличается от первой группы эпагинов крайней нестабильностью.
Когда пчелы берут взяток из кормушки с сиропом, края ее очень быстро покрываются желтовато-серым веществом. Это не экскременты: во-первых, пчела испражняется только в полете, а во-вторых, вещество это не имеет неприятного запаха пчелиных экскрементов; оно-то и обладает способностью привлекать пчел из того же улья, из которого происходят отложившие его пчелы, и отталкивать сборщиц из чужого улья.
Можно назвать еще с полдюжины веществ, если бы не боязнь без пользы затянуть повествование.
Перейдем поэтому лучше к отталкивающим веществам, этим заградительным знакам пчел. Весьма вероятно, что одно из них - это сам прополис (точнее, какая-то составная часть его), не допускающий, чтобы пчелы заинтересовались восковой мисочкой и превратили ее в маточник. Второе, несомненно еще более любопытное, отталкивающее вещество выделяется из тела раненой пчелы. Оно относится к категории отпугивающих веществ, исследованных Фришем во время опытов с рыбой гольяном. Когда на гольянов нападает какой-нибудь хищник, они улепетывают от своих раненых соплеменниц во всю силу своих плавников, что, впрочем, приносит им пользу, так как одновременно они удаляются и от агрессора. "Отпугивающее вещество" (Schrecksubstanz) содержится в мышцах гольяна, и Фришу удалось его выделить. Нескольких капель этого вещества достаточно для того, чтобы обратить гольянов в аквариуме в паническое бегство. Из пчел можно экстрагировать спиртом (с соблюдением всяческих предосторожностей во избежание разрушения) группу активных привлекающих веществ (эпагинов); если же до обработки спиртом слегка придавить тела пчел, будут получены вещества другой группы, обращающие сборщиц в бегство. Я полагаю, что аналогия с гольянами Фриша здесь вполне уместна.
Наконец, недавно стало известно, что если пчелы собирают мед, цветочную пыльцу и прополис, то они делают это потому, что в этих продуктах также содержатся особые привлекающие вещества - так называемые аллектины (от глагола allicere - привлекать, манить). Опыты по извлечению аллектина эфиром из цветочной пыльцы проводил, в частности, Луво. Если выделенные вещества смешать с любым порошкообразным материалом, например с мукой, то пчелы начнут набирать на задние ножки большие комки этой муки.
Проблема цветочной пыльцы
Сбор цветочной пыльцы заключает в себе немало проблем, и Луво посвятил ему свою диссертацию. Тема необыкновенно увлекательная. Понаблюдайте в ясный весенний день работу пыльцеуловителей - приспособлений для сбора цветочной пыльцы. Устройство их несложно: простая пластинка из жести или пластмассы с круглыми дырочками, миллиметра четыре в диаметре. Пчелы легко проходят сквозь них, но большие комочки обножки на задних ножках задевают за края дырочек и падают в подставленный снизу ящик. Так можно собрать довольно много цветочной пыльцы: больше ста граммов в день с улья. Шарики обножки окрашены в самые разнообразные цвета - от белого до темно-синего: здесь и зеленый, и желтый, и фиолетовый, и черный. Пчелы собирают пыльцу с определенных цветков, которые постоянно посещают; нет двух таких, даже стоящих бок о бок ульев, в которых пчелы собирали бы одинаковую обножку или хотя бы одинаковое ее количество. Луво просидел много лет за требующими большой усидчивости статистическими подсчетами. Мы подшучивали над ним, глядя, как он неутомимо наклеивает ярлычки да отобранные у пчел разноцветные шарики. Но Луво отличается необходимым для научной работы неистощимым терпением, и труды его принесли свои плоды.
Коротко говоря, он не только установил, что пчелы из двух стоящих рядом ульев собирают совершенно различную пыльцу, но и показал, что каждый улей из года в год сохраняет верность одним и тем же видам растений, а группы пчелиных семей, привезенных из отдаленных районов Франции, оказавшись под Парижем, своеобразием своего поведения резко отличаются от пчел местных семей; набор растений, с которых они собирают пыльцу, у них совершенно иной и не имеет никакого сходства с набором, характерным для парижских пчел. Так, улей, собиравший пыльцу с ивы в 1961 году, остается ей верен и в 1962 и т. д. Это само по себе чрезвычайно странно, так как нельзя забывать, что жизнь рабочих пчел коротка - не дольше одного летнего месяца; те пчелы, которые видели цветение лип в 1961 году, давно уже мертвы к тому времени, когда липы зацветают вновь в 1962 году. Лишь одно существо в улье обладает долголетием, достаточным для того, чтобы помнить о прошедших годах. Это существо - матка, которая может прожить до шести и даже до десяти лет; но после своего брачного полета матка больше не выходит из улья и даже не кормится непосредственно ни цветочной пыльцой, ни нектаром: ее питают кормилицы выделениями своих кормовых желез. Ну, а раз она не выходит из улья, то откуда же ей знать, как идет цветение?
Где же в таком случае находится этот "орган памяти"? Да и существует ли он вообще?
Чтобы разрешить эту трудную задачу, Луво пришлось пройти длинный и трудный путь экспериментирования. Он установил, что памяти в подлинном смысле слова здесь нет. Определенная группа ульев, обозначенная буквой П, была вывезена из Прованса, где в изобилии растет и очень охотно посещается пчелами самшит. Казалось бы, мы должны были бы встретить у пчел этой группы, перенесенных в окрестности Парижа, ясно выраженное предпочтение к таким растениям, как Buxus sempervirens, занимающим в средиземноморской флоре куда более значительное место, чем на севере Франции. Но группа П мало интересуется Buxus и очень сильно - такими растениями, как эспарцет, сурепка, горчица, красный клевер, встречающимися на средиземноморском юге не так часто, как в пашем районе. Acer pseudoplatanus (явор), горное растение, не особенно привлекает пчел из группы Ю (привезенных с Юры), а пчелы группы Э, доставленные из Эндра (района, производящего эспарцет), мало интересуются эспарцетом в Бюр-сюр-Иветт.
Значит, позволительно предположить наличие иного, экологического, фактора или фактора поведения, - назовите его как угодно. Разве нельзя представить себе, например, что в зависимости от происхождения один пчелиный род может специализироваться на сборе взятка с вершин деревьев, а другой - с кустарника и, наконец, третий - с низких трав? Таким образом, три запечатлевшихся в потомстве уровня полета могли бы стать источником различий в сборе взятка. Однако в действительности мы ни разу не обнаружили, чтобы в какой-либо группе ульев пчелы собирали взяток либо преимущественно с кустарников, либо с трав, либо вообще с растений, обладающих какими-то общими экологическими чертами.
Здесь рождается еще одна совершенно неожиданная гипотеза; она возникает как следствие рассуждений о содержании азота в цветочной пыльце. Из весьма многочисленных опытов, проведенных Луво, можно действительно сделать вывод о совершенно различном содержании азота в пыльце различных растений, а следовательно, и о совершенно различной их питательной ценности. Если разбить пыльцу на несколько групп по признаку убывающего содержания азота, то мы ясно увидим, что есть семьи, которые отдают предпочтение всем растениям с богатой азотом пыльцой, тогда как другие предпочитают пыльцу со средним содержанием азота или бедную азотом. Сохраняющееся из года в год предпочтение, например предпочтение, оказываемое некоторыми семьями иве, ни в какой мере не объясняется памятью о самой иве, а лишь потребностью найти самую богатую азотом пыльцу, - у пчел этой категории нет большого выбора. Точно так же семьи, перевезенные из других районов, предпочитают определенный процент содержания азота, что отличает их от местных пчел, выделяя в особую категорию.
Можно возразить, что это лишь способ уклониться от решения проблемы. Кто же испытывает потребность в азоте - матка или рабочие пчелы? Луво смог ответить на этот вопрос, рассматривая различия в развитии пчелиных семей, которые бывают весьма значительными. Семьи, предпочитающие богатую азотом пыльцу и посещающие лишь немногие растения, - это в то же время самые сильные семьи с наиболее ранним развитием, и наоборот. Итак, в данном случае играет роль вполне определенное, носящее наследственный характер отличие одной семьи от другой - определенный ритм развития. А поскольку все в конечном счете зависит от темпов откладывания яиц маткой, то и ключ к решению проблемы нужно искать здесь. А что случится, если в семью парижских пчел подсадить матку, вывезенную из Прованса, или наоборот? Это вопрос, на который мы еще не можем дать ответа, - опыт очень сложен, и до сих пор не удалось его осуществить.
Попытка обобщения
Пусть читатель не создает себе иллюзий: быть может, предыдущие страницы показались ему слишком насыщенными разными подробностями, а тема - исчерпанной. Между тем это лишь беглое, очень неполное и сжатое изложение нескольких ярких моментов в поведении пчел. Мы не сказали ничего существенного о таких, например, вопросах, как питание или физиология размножения, в изучении которых за последние годы достигнуты просто потрясающие успехи. Но уже и сейчас можно попытаться сделать некоторые обобщения. Какая же странная картина предстает перед нашими глазами!
Мы могли бы сделать отправной точкой какое-нибудь непродуманное уподобление общества пчел обществу млекопитающих или птиц; но на той ступени, которой мы достигли, мы прекрасно отдаем себе отчет в том, что речь идет совсем о другом.
По моему мнению, - и это мнение многих биологов - мы сталкиваемся здесь с организмом нового типа. Пчелы в изолированном состоянии - это обычные перепончатокрылые насекомые, к числу которых относятся также осы и муравьи; от насекомых, ведущих одиночный образ жизни, пчел отличает одна черта: они не способны жить в изолированном состоянии, и смерть их в этих условиях наступает спустя несколько часов; так обстоит дело не только с пчелами, но также с муравьями и термитами.
Это странное и не имеющее объяснения явление, заключающееся в том, что изоляция вызывает смерть, до сих пор привлекало недостаточно внимания: оно характерно для общественных насекомых и только для них. Разве не напоминает это отдельные клетки или органы, которые не могут долго существовать самостоятельно, когда нарушены их связи с организмом? Явление того же порядка, но еще более курьезное, наблюдается у губок. Тело губки состоит из клеток, снабженных воротничком и жгутиком; эти клетки окружают центральную полость. Оказывается, губку можно раздробить на отдельные клетки, пропустив ее через сито. При этом на дне таза образуется красноватая жижа; через некоторое время в жидкой сплошной массе намечаются более или менее шаровидные скопления, затем они объединяются, возникает центральная полость - и губка воскресла. Не напоминает ли вам это пчел Леконта, которые собирались группами вокруг небольшой клетки из металлической сетки, где сидело взаперти несколько их соплеменниц? Или гирлянду строительниц, так хорошо видную в стеклянном улье, или неподвижно застывший зимний клуб, испещренный темными полосами более плотных скоплений пчел, клуб, медленно деформирующийся, в то время как в нем копошатся и деловито снуют рабочие пчелы? Достаточно признать за клетками губки чуть больше независимости, и получилось бы нечто весьма близкое к пчелам.
Рассмотрим эту гипотезу, примем семью за некий падореанизм, в котором отдельная пчела - всего лишь небольшая частица, не имеющая серьезного значения и почти лишенная индивидуального существования. Тогда стоящие в глубине нашего сада деревянные домики, из которых вылетают сборщицы, приобретут новый смысл. Внутри каждого из них скрыто существо довольно объемистое, весом 4–5 килограммов (в килограмме содержится 10 тысяч пчел). Оно имеет остов (восковые соты) и характеризуется гермафродитизмом (органы размножения - яичники матки и семенники трутней). Речь идет, очевидно, о сезонном гермафродитизме - трутни появляются только летом, а потом исчезают; но это неважно - нам известен не один случай сезонного гермафродитизма у других животных. Дыхание обеспечивается движением крыльев пчел-вентиляторщиц, которые удаляют из улья застоявшийся или слишком влажный воздух с такой силой, которая заставляет отклоняться пламя свечи; в недрах этого существа идет обмен, причем, как мы видели, очень активный (это показано при помощи радиоактивных изотопов). Правда, обмен этот осуществляется не по венам и артериям, но в конечном счете обмен пищей и семейными гормонами через рот полностью заменяет его. Самообогрев - одна из важнейших функций семьи пчел. Пчела, подобно всем остальным насекомым, не имеет постоянной температуры тела; но едва соберется в клетке десятка три пчел, они образуют гроздь и все меняется: введенный в середину грозди термометр с тонким стержнем показывает 30° и выше. В нормальных условиях температура внутри улья равна 34°, и на этом уровне она держится с отклонениями в полградуса, как у человека. Если становится слишком жарко, пчелы увлажняют поверхность сотов, вентилируют улей, массами вылетают из него; температура слишком понижается - и это не страшно, пока у работниц есть мед, единственное их топливо (впрочем, ещё недостаточно изучена та цепь обмена веществ, которая за счет глюкозы обеспечивает столь интенсивный обогрев).
Остается, наконец, важный вопрос, которого не избежать, если последовательно, до конца развивать теорию единого сложного надорганизма: где нервная система? где мозг? Заметим прежде всего, что все реакции пчелы определяются семьей. Мы убеждаемся в этом, когда изучаем у пчел реакции предпочтения, - исследование, весьма обычное в энтомологической лаборатории. Оказывается, у пчел индивидуальные реакции подчинены интересам семьи.
Насекомые всегда очень чувствительны к температуре, к влажности и к свету - факторам, непосредственно воздействующим на их активность и развитие. В этом можно убедиться, например посадив их на металлическое лезвие; охлажденное с одной стороны и нагретое с другой. Насекомые располагаются вдоль создавшегося таким образом температурного "градиента" по зонам, характерным для каждого вида. Опыт того же типа можно поставить, использовав гипсовую табличку, увлажненную с одного конца и погруженную другим концом в обезвоживающую смесь. Опыт со светом проводится при помощи освещенной сверху призмы из темного стекла; такая призма дает внизу все переходы от света к темноте. Все эти опыты с насекомыми удаются как нельзя лучше, и просто трудно себе представить, сколько научных трудов было создано благодаря таким простым, ребяческим на первый взгляд приемам.
Но с пчелами все по-другому. Помещенная в прибор одиночная пчела не проявляет ничего, кроме сильнейшего возбуждения, и ей так и не удается остановить свой выбор на какой-нибудь зоне с определенной температурой, влажностью или степенью освещенности. При работе с небольшими группами в 3–4 десятка пчел получаются несколько лучшие результаты, хотя они сильно отличаются от того, что происходит с обычными насекомыми-одиночками. В приборе для определения температурных предпочтений такая маленькая группа собирается в любой точке, и, как только тела пчел соприкоснутся, температура сразу же начинает повышаться, приближаясь к 30°; в аппарате для определения предпочитаемой влажности пчелы скапливаются в зоне, где влажность составляет 40–50 %; измерение предпочитаемой освещенности не обнаруживает никакой чувствительности к интенсивности освещения. А что происходит, когда пчелы находятся в нормальных условиях, т. е. в улье? Тогда на них как будто не действует ни тепло, ни свет, ни влажность. Лучи солнца могут падать прямо на массу пчел, они остаются к этому безразличными, при условии, однако, что температура не слишком высока. Веррон поместил сверху на улей с одной стороны смоченные в воде губки, а с другой - дробленую негашеную известь, резко снижающую процент влажности в близких к ней участках гнезда; никаких изменений в поведении пчел при этом не наблюдалось: рабочие пчелы переходили из одной части улья в другую, не делая между ними никакого различия.