Двоякодышащих рыб в Африке насчитывается четыре разных вида, еще один есть в Австралии и один в Южной Америке. А вот 350 млн. лет назад их было гораздо больше, и их окаменелые остатки встречаются в тех же отложениях, где и отпечатки целаканта. И те и другие обладали свойствами, которые были необходимы древним рыбам - пионерам освоения суши. Но ни те, ни другие не были прямыми предками настоящих обитателей суши. У них череп устроен совсем иначе, чем даже у самых ранних ископаемых земноводных, так что произойти от этих рыб земноводные никак не могли.
Однако в отложениях этого же давнего и решающего периода встречаются остатки еще одной рыбы. Она относится к той же большой группе, что и целакант, и протоптер. У нее, как у целаканта, были похожие на конечности плавники с мускульным основанием и, по-видимому, имелись соединенные с кишечником воздушные дыхательные мешки, как у протоптера. Однако в устройстве ее черепа есть одна особенность, которой нет у целакантов и двоякодышащих: особый проход, соединяющий ноздри с нёбом. Такая черта свойственна всем без исключения наземным позвоночным, и, стало быть, можно считать, что эта рыба очень близка к их непосредственным предкам.
Она получила название эустеноптерон. Ее окаменелые остатки ученые изучали методом последовательных тонких срезов: это позволило им узнать очень многое об ее строении, вплоть до структуры кровеносных сосудов. Когда таким тщательным образом рассекли окаменелые плавники, то оказалось, что мясистые их основания содержат внутри одну толстую кость, примыкающую к туловищу, затем идут две кости, примыкающие к ней, и, наконец, группа мелких косточек и фаланг. По такому же принципу устроены конечности всех наземных позвоночных.
Но для чего было потомкам эустеноптерона трудиться и вылезать на сушу? Возможно, они, как и современные двоякодышащие, жили в пересыхающих в жаркое время года водоемах и, когда вся вода испарялась, пользовались легкими и конечностями, чтобы найти другую лужу. Или же их, подобно илистым прыгунам, суша манила как новый источник пищи, ведь в этот период на Земле уже в изобилии водились черви, слизни и предки насекомых. Может быть, их привлекала незаселенность суши; не было еще ни рептилий, ни птиц, ни млекопитающих, и им некого было бояться. А может быть, имели значение все три этих фактора. Но что бы ни манило эти существа на сушу, чтобы ни гнало их вон из родной стихии, несомненно одно: поначалу с трудом переваливаясь по земле, они за тысячелетия обучились достаточно ловко передвигаться и дышать вне воды.
Болота, по которым они разбрелись, густо поросли гигантскими древовидными папоротниками и плаунами. Из этой растительности со временем образовался каменный уголь, и теперь именно в угольных шахтах находят кости первых позвоночных обитателей суши - земноводных.
Некоторые из них были, должно быть, настоящие страшилища. Ростом в два-три метра, челюсти густо усажены рядами острых конических зубов. На протяжении 100 млн. лет они безраздельно господствовали на Земле. Но потом их затмили пресмыкающиеся, и число земноводных сильно сократилось: в позднейших геологических периодах их окаменелые остатки встречаются все реже, и в геологической истории этих существ сегодня имеются большие пробелы. Современные формы во многих отношениях существенно отличаются от ископаемых, и связь между ними требует дальнейших исследований.
Из ныне живущих земноводных самое яркое представление об облике своих доисторических предков дают саламандры и тритоны. Они объединяются под общим названием "хвостатые". Самое крупное из хвостатых земноводных водится в реках Японии. Это существо довольно отталкивающего вида - с плоской, как лопата, головой, крохотными пуговками-глазками и сморщенной бородавчатой кожей, свисающей вокруг туловища складками. Оно достигает полутора метров в длину, то есть только четверти размера своих предков, но среди современных земноводных это - редкость, исполин. В большинстве своем они теперь животные мелкие. Гораздо более типичным представителем хвостатых земноводных является сегодня тритон, он имеет в длину всего каких-нибудь 10 см.
У тритона ноги, хотя и более совершенные, чем плавники целаканта или прыгуна, все же еще довольно беспомощные - короткие и тонкие. Чтобы сделать шаг вперед задней ногой, тритон вынужден изогнуть все туловище. Большую часть жизни он проводит на суше - прячется под камнями или укрывается среди влажных мхов, разыскивая червей, слизней и насекомых, которые составляют его пищу. Но отходить далеко от воды он не может. Прежде всего потому, что у него кожа легко пропускает влагу и в сухом воздухе он быстро погибнет от обезвоживания. Но еще хуже то, что тритон, как и другие земноводные, не приспособлен пить ртом. Всю необходимую его организму воду он получает только через кожу. И для дыхания ему тоже нужно, чтобы кожа его была влажной. Легкие у тритона устроены сравнительно примитивно и не могут полностью удовлетворять его потребность в кислороде, поэтому он, как и илистый прыгун, дополнительно усваивает кислород мокрой кожей. Вот почему тритон, а с ним и большинство других амфибий должны держаться во влажных местах. Этому есть еще одна причина: икра. У земноводных, как и у рыб, икринки не заключены в водонепроницаемую оболочку, так что для размножения им нужна вода.
Переходя на брачный период в воду, тритон становится во всем похож на рыбу. Он плавает, вытянув прижатые лапки вдоль тела, чтобы не мешали, только виляет туловищем и бьет хвостом. У некоторых видов самец обзаводится гребешком на спине наподобие спинного плавника и приобретает яркую окраску, как рыбы в период ухаживания. Чтобы привлечь к себе внимание, он бьет по воде хвостом, изгибает гребешок, посылая к самке или к соперникам мощные волны. Те воспринимают их особыми чувствительными органами, расположенными в ряд по всей голове и туловищу, - это устройство унаследовано от рыб и является аналогом их боковой линии.
Самка откладывает большое количество икринок, каждую порознь прикрепляя к листу водоросли. Маленькие тритончики поначалу еще больше похожи на рыб, чем родители, - у них нет лапок, и дышат они не легкими, которые развиваются позднее, а перистыми наружными жабрами. Это личинки. Некоторые центральноамериканские саламандры благодаря наличию водной личиночной стадии развития имеют как бы две возможности и во взрослом состоянии: могут остаться в воде, а могут выйти на сушу. Один вид, обитающий в озере под Мехико, обычно превращается, как и положено, в нормальную наземную взрослую форму. Но если выпадает очень уж много дождей и озеро совсем не высыхает, оставаясь в прежних границах, личинки так и не сбрасывают свои перистые жабры. Они продолжают расти, перерастают ту стадию, когда должен происходить метаморфоз, и становятся даже крупнее наземных форм. Так, сохраняя облик личинки, они в конце концов достигают половой зрелости и размножаются.
А в соседнем озере близкий вид вернулся к постоянному водному образу жизни своих предков. Его представители размножаются в личиночной стадии, при этом наружные жабры у них разрастаются и торчат большими кустистыми разветвлениями по обе стороны головы. Ацтеки, вероятно, понимали, как нелепо выглядит это животное, и назвали его "водное чудовище" - аксолотль. Что это на самом деле саламандра, легко убедиться на опыте: если покормить его экстрактом щитовидной железы, аксолотль теряет наружные жабры, у него развиваются легкие, и перед наблюдателем оказывается существо, во всем подобное флоридской роющей саламандре. Севернее, в Соединенных Штатах Америки, одна амфибия вернулась уже безвозвратно к водному образу жизни. Это - американский протей. Он обладает и жабрами, и легкими, откладывает икру в гнезда, которые устраивает на дне реки, и живет в воде безвылазно всю жизнь. Ни одному ученому до сих пор не удалось заставить протея переменить облик. Но можно не сомневаться, что его предки были настоящими земноводными саламандрами.
У некоторых саламандр возврат к рыбьему образу жизни зашел еще дальше: они утрачивают не только легкие, но и конечности. У большого сирена, метровой амфибии, обитающей на юге США, задние ноги исчезли полностью, а передние не только сильно уменьшились в размерах, но и лишились костного скелета - у них внутри только хрящи, поэтому проку от них при передвижении нет никакого. Амфиума, другое земноводное из тех же мест, все четыре конечности сохранила, но они такие крохотные, что надо очень внимательно всматриваться, чтобы их увидеть. На поверхностный взгляд ее можно принять за рыбу, она даже имеет местное название - "конголезский угорь".
Подобный отказ от двух основных нововведений, приобретенных некогда потомками эустеноптерона, вышедшими покорять сушу, свойствен не только саламандрам, переселившимся обратно в воду, но и некоторым полностью наземным видам. Многие американские саламандры хоть и утратили легкие, однако умудряются добывать в достаточном количестве кислород через влажную кожу и слизистую пленку, выстилающую полость рта. Однако это возможно только при малых размерах. Такое дыхание дает максимальный эффект при наибольшей площади кожи и наименьшем объеме тела. Именно так и обстоит дело у этих безлегочных саламандр: их тела узкие, вытянутые и не превосходят нескольких сантиметров в длину.
Одна группа таких животных полностью утратила конечности и ведет роющий образ жизни. Строение их настолько своеобразно и так сильно отличается от строения хвостатых земноводных, что их выделяют в отдельный отряд: червяги. Они водятся только в теплых странах, преимущественно в тропиках. У них нет не только ног, но и каких-либо внутренних признаков костного плечевого и тазового пояса. Тело у них очень удлинено. У хвостатых земноводных обычно около десяти спинных позвонков; у червяг их бывает до 270. От глаз им при подземном образе жизни проку мало, часто у них глаза вообще затянуты кожей. Взамен зрения у некоторых видов образовались в месте сочленения челюстей небольшие вытягивающиеся чувствительные щупальца, которые служат им главным органом восприятия. Червяги встречаются редко, так как живут под землей и днем почти никогда не выходят наружу. А если случайно и попадутся на лопату, то их легко принять за ярко окрашенных дождевых червей. Только в отличие от дождевых червей, питающихся гниющими растительными остатками, червяги плотоядны. У них челюсти хищников, и если возьмешь такого "безвредного" червяка в руки, а он вдруг разинет свирепую пасть, пожалуй что, и испугаешься.
Известно около 160 видов червяг и около 300 видов хвостатых земноводных, но и тех и других значительно превосходят сегодня численностью земноводные третьей группы, так называемые ануры, "бесхвостые". Их насчитывается примерно 2600 видов.
В умеренном климате водятся две группы бесхвостых земноводных: с гладкой влажной кожей, которых мы называем лягушками, и с более сухой, бородавчатой - жабы. Различие это, однако, поверхностное и глубже кожи не идет. В тропиках, где главным образом обитают бесхвостые земноводные, его провести труднее, ибо имеется много промежуточных форм, которые с равным основанием можно отнести и к лягушкам, и к жабам. Вместо того чтобы удлинять свое тело, как червяги, лягушки и жабы его укоротили, позвонки у них плотно срослись, а ноги не только не атрофировались, но, наоборот, сильно увеличились, и некоторые бесхвостые амфибии сделались искуснейшими прыгунами. Крупнейшая из них, лягушка-голиаф в Западной Африке, прыгает на расстояние 3 м. На первый взгляд такой результат может показаться фантастическим, однако многие лягушки помельче без труда его перекрывают - если их прыжки оценивать в соотношении с размерами тела. Некоторые древесные виды пролетают по воздуху метров на пятнадцать - в 100 раз больше собственной длины. Они научились планировать. Кожные перепонки между пальцами у них сильно разрослись, так что лапки превратились в своего рода парашюты. Лягушка прыгает с ветки, растопыривает лапки и, вместо того чтобы упасть на землю, плавно планирует в сторону, обычно попадая на другое дерево.
Для лягушки прыжок - не только способ перемещения из одной точки в другую. Это еще и довольно действенный способ избавиться от врага: из-за такой способности к внезапному и резкому скачку поймать лягушку - дело непростое, будь ты человек, или голодная птица, или рептилия. А поскольку лягушками и жабами, такими мягкими и мясистыми, не побрезгует ни один хищник, для них ценны любые средства самозащиты. Многие прячутся. У одних окраска ярко-зеленая - не отличить от глянцевых листьев на деревьях, по которым они лазают, другие благодаря серо-коричневым пятнам на спине совершенно теряются среди палой листвы у корней.
Но есть и такие бесхвостые земноводные, которые прибегают к более активной самозащите. Обычная европейская жаба при встрече со змеей раздувается и встает на цыпочки, кажется, будто она вдруг выросла, и змея, как правило, не на шутку пугается. Огненная жерлянка, если ее побеспокоить, резко переворачивается на спину, выставляя напоказ пестрое желто-черное брюхо - комбинация цветов, которая в животном мире широко признается как угрожающая. И это со стороны огненной жерлянки не такая уж пустая угроза. У всех амфибий в коже имеются железы, выделяющие слизь, благодаря чему их кожа постоянно бывает влажной. Так вот у огненной жерлянки часть этих желез вырабатывает горький яд. А в Центральной и Южной Америке по меньшей мере два десятка разновидностей лягушки зашли в этом деле еще дальше. Их кожа выделяет яд настолько сильный, что он сразу же парализует птицу или даже обезьяну. Правда, для особи, которую съели, уже неважно, что сожравшее ее животное тоже погибает, поэтому такие лягушки обзавелись вдобавок очень пестрой раскраской, не только желто-черной, но еще и алой, пронзительно-зеленой и фиолетовой. Чтобы такая защитная самореклама оказалась действенной, ее необходимо выставлять на всеобщее обозрение, поэтому ядовитые лягушки в отличие от своих собратьев бывают активны не ночью, а днем. Они смело расхаживают по земле под деревьями, неприступные и самоуверенные в своих ослепительных мундирах.
Земноводные с начала своей эволюции были плотоядными, пищей им служили черви, насекомые и другие беспозвоночные, раньше их выбравшиеся из воды на сушу. Остались они плотоядными и теперь, хотя с тех пор появились куда более грозные хищники и вынудили их к осмотрительности и скромности. Впрочем, некоторые еще и сегодня могут внушать ужас. У рогатой южноамериканской жабы, например, такая огромная пасть, что она легко заглатывает птичьи гнезда прямо с птенцами и целых мышей. Но особым проворством ни одна амфибия похвастать не может, им приходится рассчитывать не на охотничью сноровку, а на быстроту… языка.
Вытягивающийся язык - новшество земноводных. У рыб такого нет и никогда не было. Язык у земноводных прикреплен не в глубине рта, как у нас, а спереди. Поэтому лягушки и жабы могут высовывать его гораздо дальше, чем мы, они просто выкидывают его наружу сразу во всю длину - способность, в высшей степени ценная для неловкого, медлительного охотника, к тому же лишенного шеи. Кончик языка у них липкий и мускулистый, так что жаба может схватить им червяка или слизня и целиком затащить к себе в рот.
У многих земноводных, включая рогатую жабу, имеются во рту, как некогда у их предков, вполне внушительные зубы, но пользуются они ими лишь для самозащиты или же при захватывании добычи. Они никогда не разгрызают добычу на удобные для заглатывания порции и не пытаются разможжить жесткие куски. Жевать амфибии не умеют. Вот почему жабы, схватив за один конец червяка, водят по всей его длине передними лапами - так они стараются счистить приставшие к нему щепки и комки земли. Язык помогает при глотании - он выделяет большое количество слизи, которая смазывает пищу и не дает ей царапать нежные ткани глотки. Он же содействует проталкиванию пищи в глубину рта. В этом, кстати сказать, по-видимому, принимают участие и глаза. Все лягушки и жабы, глотая пищу, мигают. Их глазницы лишены костного дна, так что при мигании глазные яблоки углубляются внутрь черепа, образуют выпуклости на нёбе и вдавливают пищу в глотку. Устройство глаз у земноводных в принципе такое же, как у их предков - рыб. Оптически они одинаково хорошо действуют как в воде, так и в воздухе. Единственное нововведение связано с необходимостью на суше поддерживать переднюю стенку в чистом и влажном состоянии - земноводные научились мигать и обзавелись кожной складкой, которая затягивает глаз снаружи.
А вот приспособление, которым они пользуются для того, чтобы принимать звуковые волны в воздухе, - это уже новшество. Способ рыб, улавливание звуков туловищем, в отдельных случаях с помощью усилителя - плавательного пузыря, в воздухе неприменим, поэтому почти у всех лягушек и жаб образовались барабанные перепонки. Барабанные перепонки чутко улавливают звуковые колебания воздуха.
Ну, а поскольку бесхвостые земноводные умеют слышать, у них развился и голос. Лягушки и жабы - отличные певцы. Легкие, которыми они продувают воздух через голосовые связки, у них еще примитивные и довольно слабые, но многие лягушки усиливают звук своего голоса широко раздутым горлом или же специальными резонаторами - голосовыми мешками, торчащими у них по бокам рта. Хор лягушек в тропическом болоте достигает такой оглушительной силы, что людям приходится кричать, чтобы услышать друг друга. И разнообразие голосов у амфибий разных видов необыкновенно велико; тот, кто слышал только лягушек в умеренных широтах, не может составить об этом никакого представления. Стоны и металлический лязг, мяуканье и вой, икота и ржание - кто во что горазд. Дух захватывает при мысли, что хоть многое и переменилось на Земле за миллионы лет с тех пор, как земноводные впервые вышли на сушу, однако же именно их голоса нарушили когда-то первобытное безмолвие, и этот же самый оглушительный хор зазвучал над Землей, слышавшей до той поры лишь шорох да стрекот насекомых.
Хор амфибий, раздающийся из пруда или болота, служит прелюдией к брачной активности, призывом ко всем особям данного вида объединиться и размножаться. Подавляющее большинство земноводных все еще размножается в воде. Хотя самцы обычно схватывают самок, процесс оплодотворения происходит, за немногими исключениями, вне тела. Семя должно подплыть к икринкам, а для этого, как правило, нужна вода. Когда дело сделано, взрослые земноводные возвращаются на сушу.
Оставленные на произвол судьбы икринки со всех сторон подстерегает опасность. Они лишены твердой оболочки и легко становятся добычей личинок насекомых и плоских червей. А когда из немногих уцелевших икринок все же выводятся головастики, на них набрасываются водяные жуки, личинки стрекоз, рыбы. Процент смертности огромный; но и количество отложенных икринок тоже грандиозно. Одна самка жабы откладывает в сезон до 20 тысяч яиц, то есть примерно четверть миллиона за свою жизнь. Достаточно, чтобы из всего этого количества выжили и достигли зрелости две особи, и уровень популяции уже сохраняется неизменным. Стратегия эта стара как мир. Ею пользовались и пользуются по сей день рыбы. Но эта стратегия очень неэкономная с точки зрения живой материи. И не единственно возможная.