Анакантотермес, обитающие в Гяурской равнине, питаются сухими стеблями, сеном. Фуражиры, выстроив полый земляной шнур, пробираются в нем из гнезда к участку, здесь находят сломанные ветром стебли, которые солнце высушило на раскаленной земле; каждый такой стебелек прячется в светонепроницаемый футляр, соединяющийся с крытым коридором, ведущим к термитнику; по этим коридорам - они могут тянуться на десятки метров от гнезда - на промысел выходят термиты-стеблерубы, пильщики колосков, термиты, щиплющие траву, обрушивающие семянки, наконец, грузчики, кормоносы, волочильщики сена… Когда погода благоприятствует этому, фуражиры могут заготовлять корм и под открытым небом. В конце концов, заготовленный корм оказывается сложенным в подземные хранилища, где он месяцами лежит не портясь.
Земляные футляры, под защитой которых термиты заготовляют пищу, необязательно одевают только высохшие на солнце стебельки трав, колосья, плоды, листья, необязательно стелются по земле. Ровным слоем корки, склеенной из строительной пасты и грунта, термиты могут покрывать также и толстые стебли трав, и побеги кустарника, и, наконец, даже целые стволы живых деревьев, когда самый верхний слой коры отмирает и становится пригоден в пищу. Такой пленкой часто одеваются, причем на изрядную высоту, высохшие и обветрившиеся снаружи стволы сухих деревьев. Телефонные и телеграфные столбы, деревянные мачты электропередач во многих районах Средней Азии каждую весну покрываются от земли чуть ли не до самого верха сплошной земляной коркой. Эта штукатурка, скрывая фуражиров от жарких солнечных лучей, позволяет им под защитой светонепроницаемых навесов круглосуточно грызть, точить и переправлять в гнездо древесину.
И это совершается силами не одного насекомого или парочки их, которые из поколения в поколение передают от отцов детям свое природное, врожденное умение.
Здесь все сложнее, загадочнее. Здесь, как и у пчел и муравьев, отцы и матери не участвуют ни в заготовке корма, ни в строительных работах, связанных с расширением гнезда, ни в его защите, ни в кормлении вылупившейся из яичек молоди. Эти обязанности поделены между рабочими и солдатами, составляющими большинство членов семьи и - подчеркиваем это - бесплодными. Они никакого потомства не оставляют и, казалось бы, ничего не могут завещать последующим поколениям.
От такой головоломки не отмахнуться никакими ссылками на слепоту и мудрость врожденных инстинктов. Кроме того, ведь в сооружении ведущих к корму наземных туннелей и футляров, как и в сооружении всего гнезда, участвуют тысячи - слепых! - насекомых. И все действуют согласованно, в нужный срок, в нужном направлении.
Как же возникают, на чем основаны слаженность и связанность, преемственность их действий, разделение производимых операций во времени и пространстве? Ответы на эти вопросы, какими бы неожиданными иногда ни оказывались они, становятся все более ясными и все более точными.
Фуражиры, добытчики пропитания, в поисках корма проникают иногда и в крытые сооружения. Однако и здесь они действуют как под открытым небом: если на их прокладываемом внутри дерева пути встречаются непрогрызаемые (металл, камень) преграды, то их обходят, сооружая крытые галереи. Такие обводные шнуры дотягиваются до того места, где строители снова вгрызаются в дерево. Получив доступ в свою стихию, они дальше двигаются, по-прежнему не обнаруживая себя. Древесина выедается изнутри до предела, но не совсем, а лишь так, чтобы она не разрушилась, не рассыпалась, продолжала сохранять форму. Считается, что щупики фуражиров каким-то образом воспринимают состояние волокон древесины: перенапряженных волокон термиты не разрушают. Поэтому-то по внешним приметам часто совсем нельзя распознать дерево, даже сильно источенное внутри термитами.
По скрытым ходам, выедаемым в деревянных каркасах стен, термиты могут проникать в остов строений и здесь выводить свои галереи иногда и на потолки. Сначала они подклеивают их кверху, а далее где-нибудь повернут ось сооружения под прямым углом вниз, так что тонкие, постоянно удлиняющиеся земляные трубки свисают в пустоту. Поэту такие трубки покажутся, конечно, фантастическими сталактитами, а брюзге - обрывками грязных шнуров.
Любой шнур-сталактит какое-то время продолжает расти, удлиняться, а когда термиты забросят сооружение, оно останется висеть странной, недостроенной дорогой, ведущей в никуда…
В тропических странах галереи термитов встречаются чуть ли не на каждом шагу. Но эти земляные шнуры на земле, почвенные трубки на почве, естественно, не слишком бросаются в глаза и часто остаются незамеченными, хотя многие ученые, в том числе такой авторитет, как профессор К. Эшерих, признают сооружение их одним из самых удивительных явлений в этом удивительном мире.
Некоторые термиты не всегда избегают света и наземного воздуха, способны передвигаться на открытом воздухе и под открытым небом. Эти зрячие термиты-странники, совершающие в тропических джунглях даже дневные вылазки, изучены пока очень плохо. О них написано достаточно много неправдоподобного и непроверенного. Бесспорно, впрочем, что, отправляясь заготовлять корм, они движутся длинными колоннами, причем вместе с ними с трудом идут и солдаты, неся на весу свою тяжелую голову. Такие же солдаты бегут, кроме того, более или менее густыми, а то и сплошными цепям, окаймляя колонны с обеих сторон. Шествия этих кочевых колонн продолжаются подолгу: средняя скорость их продвижения составляет около метра в минуту, свыше полусотни метров в час.
Такие термиты не строят никаких обводных туннелей, никаких крытых дорог, они покидают гнездо только по ночам, когда и пробираются к месту, где заготовляется корм. Отсюда - встречным потоком - они возвращаются с обрезками листьев или соломистой сечкой в жвалах. Это и есть их добыча. Груз доставляется до самого гнезда и сбрасывается наземь около входных отверстий, но не вносится прямо в дом, а поначалу оставляется у порога. Разгрузившиеся носильщики вновь бегут по протоптанным ими дорогам. А между тем груды корма, сваленного у входов в гнездо, понемногу начинают таять: другие термиты, тоже под присмотром и охраной солдат, перетаскивают их отсюда вниз.
Сходным образом действуют термиты - собиратели растений-водорослей, а также лишайников, растущих в тропических лесах. Наземные походы совершаются то ежедневно, то с перерывами в несколько дней. Многие виды предпочитают для них все же сумерки и ночное время.
После захода солнца, а в пасмурную пору и раньше колонны Эутермес моноцерос выходят под охраной солдат. Они движутся к дереву, заранее облюбованному разведкой. Какая-нибудь кокосовая пальма с лишайником, густо покрывающим ствол дерева, - богатейшее пастбище для этого термита.
Рабочие взбираются по стволу иногда довольно высоко и, рассыпавшись по лишайнику, принимаются пилить жвалами его серые пластинки. Всю ночь стягиваются к гнезду вереницы термитов с заготовленным кормом, а незадолго до рассвета последние груженые фуражиры возвращаются домой и остаются здесь до следующего рейса.
Описавший эти марши натуралист Бюньон утверждает, что солдаты не сопровождают колонну, а стоят на месте, образуя вдоль движущихся колонн живой коридор, и непрерывно поводят в воздухе усиками-антеннами. Бюньону удалось сделать несколько снимков разных участков колонны, и он высчитал, что на один погонный метр приходится от восьмисот до двух тысяч термитов-рабочих, тогда как в цепях охраны стоит от ста до полутораста солдат на метр. Впрочем, как мы уже заметили, плотность цепей неодинакова: в одних местах солдаты стоят совсем редко, в других - сплошной шеренгой, "плечом к плечу".
Вытянувшиеся по земле, как змеи, ощетинившиеся жвалами солдат, черные ленты колонн имеют иногда по двадцать - тридцать метров в длину и до трех-четырех сантиметров в ширину. По подсчетам Бюньона, в среднем за ночь в одной вылазке за кормом участвует примерно тысяч триста одних только фуражиров.
Термиты, которые выходят под открытое небо, одеты в значительно более грубый хитин, чем постоянные обитатели подземелья. У многих хитин, одевающий брюшко рабочих и солдат, не только грубее, плотнее, но отличается и по цвету: темнее. Темноокрашенное насекомое менее заметно на поверхности почвы и потому лучше защищено от нападения всевозможных термитоядных тварей…
Однако мы еще не проследили до конца весь ход операции "заготовка корма". Рассказ прервался на том, что корм доставлен к гнезду и перетаскивается под купол.
Теперь уточним и напомним, что в глубь термитника сносится еще не готовый корм, а только то кормовое сырье, из которого должны быть извлечены питающие термитов вещества, скрытые (об этом уже говорилось) в чуть ли не всем живым отвергаемой, несъедобной и непитательной клетчатке.
Несколько термитов Термопсис и Ретикулитермес в искусственных гнездах получали в корм воду и мелкие обрезки ватманской бумаги, представляющей собой чистую, без каких бы то ни было примесей клетчатку. Полтора года - восемнадцать месяцев - продолжался опыт. И за это время вес подопытных семей увеличился в сорок раз. Не получая в пищу ничего, кроме клетчатки, семьи термитов явно процветали. Все необходимое для жизни они добывали из сверхпостной для других животных клетчатки.
Как это возможно? Во-первых, надо сказать, что в преджелудке термитов имеется хорошо развитый жевательный аппарат из твердых пластинок и связанной с ними сильной мускулатуры. Здесь перетираются крупные частицы древесины, так что в желудок поступает только хорошо измельченная кашица.
Но это не все. Это только начало.
Если острой и тонкой иглой осторожно вскрыть под микроскопом-бинокуляром брюшко взрослого рабочего термита (но только взрослого и только рабочего, который и является, как мы уже знаем, кормильцем всей общины), то сразу бросается в глаза, что отростки кишки у него необычно развиты. У крылатых таких отростков вовсе нет, у молодых рабочих они еще невелики и, главное, пусты. У взрослых же рабочих все отростки - ампулы - плотно набиты измельченной клетчаткой и населены целым живым миром простейших одноклеточных растительных и животных организмов.
За последние десятилетия специалисты обнаружили в желудочно-кишечном тракте термитов свыше полусотни родов, свыше двухсот видов, относящихся к нескольким семействам: бактерии, спирохеты, жгутиконосцы, ресничные, инфузории. Колонии отдельных форм бурно разрастаются на клетчатке в ампулах кишечника, образуют заметные скопления.
Именно в этих ампулах-карманах (это как бы бродильные чаны) и при посредстве именно этих колоний одноклеточных (это как бы бродильная закваска) и совершается превращение несъедобной и постной клетчатки в корм термитов.
Когда в опыте с Термопсис и Ретикулитермес, о котором мы начали рассказывать, термитов в нескольких гнездах какое-то время выдерживали при температуре большей, чем предельная для гнезда (в гнезде не бывает выше 30, для опыта она доводилась до 35–36 градусов), то все обитатели ампул кишечника отмирали. Когда же кишечные ампулы-карманы термита необитаемы, то он не жилец на свете: сколько бы этому термиту ни скармливали чистой ватманской бумаги, он все равно скоро погибнет от голода.
То же получилось и после "купания" термитов в кислородной атмосфере. В обычном воздухе кислород составляет пятую часть объема. Если же предоставить термитам среду, содержащую кислорода 95–98 процентов, да еще увеличить давление до трех - трех с половиной атмосфер, то бактерии, инфузории и жгутиконосцы, населяющие ампулы кишечника рабочих термитов, начинают досрочно, безвременно погибать. Иносказательно говоря, они сгорают в избыточном для них кислороде.
"Выкупанных" в кислороде рабочих термитов нельзя кормить одной ватманской бумагой, так как в этом случае они обречены на голодную смерть. Однако стоит тех же самых рабочих подкормить раз-другой обычной древесиной, и они опять способны довольствоваться чистой, без примесей, ватманской бумагой…
Все объясняется более или менее просто. Крупица древесины, принятая термитом через ротовое отверстие, проходит тонкую бесцветную трубку пищевода, попадает в зобик, преджелудок, где она дополнительно измельчается, и затем в желудок, где она увлажняется пищеварительными соками и выделениями железистых стенок. Наконец, корм оказывается в одном из тех отростков ампул или карманов кишки, о которых уже сказано, что они заполняют собой большую часть брюшной полости. Это почти конец пути, который каждая проглоченная крупица проделывает в теле взрослого рабочего термита. Теперь крупице остается только пройти выводную прямую кишку. Но именно здесь, можно сказать - на пороге черного хода, целлюлоза дольше всего задерживается.
Замечательную страницу истории исследований живой природы составили опыты, распутавшие тугой клубок загадок, связанных с целлюлозным питанием термитов. Эти опыты потребовали нескольких лет работы.
Сначала исследователи подобрали безвредные для насекомых способы, убивающие флору и фауну их кишечника и очищающие стерилизованные ампулы от всякого населения, затем стали заселять кишечник термитов то одним, то другим видом одноклеточных. Когда эти приемы были освоены, исследователи проделали несчетное число опытов, чтобы узнать, как действует тот или иной вид простейших. В конце концов выяснилось, что клетчатку расщепляют даже не сами по себе обитатели ампул в термитах, а, так сказать, обитатели обитателей - бактерии, живущие в инфузориях. Мы не говорим уже о том, что в кишечном тракте термитов обнаружены также бактерии, способные непосредственно связывать азот воздуха и переводить его в сложные соединения, которые могут усваиваться организмом термита как полноценная пища.
В довершение всего выяснилось, что, когда бактерии расщепляют клетчатку, обязательно выделяется какое-то количество воды, без которой термиты не могут жить. Получилось, что древесина, несъедобная древесина может не только кормить своих разрушителей, но и поить их.
Так в семье термитов открылись вторые, скрытые цепи питания. Первые, явные (об этом мы уже знаем), связывают массу особей, обменивающихся кормом. Вторые, невидимые, связывают каждого взрослого рабочего термита с легионами простейших живых существ, населяющих карманы его кишечника.
Набивая брюшко, термит доставляет клетчатку обитателям ампул кишечника, а живущие в таких сожителях бактерии расщепляют клетчатку и превращают ее в усваиваемые вещества. Бóльшую часть их поедает само население карманов, но при этом не в обиде и термит, в котором они обитают. Это и его углеводный корм. Разумеется, он не может жить совсем без белковой пищи. Ее поставляют отмирающие в смене поколений обитатели ампулы, а часть белка термиты получают также от обитающих в их кишечном тракте бактерий, усваивающих азот непосредственно из воздуха.
В конце концов, если обобщить открывшуюся исследователям картину, окажется, что какой-нибудь огромный, весящий много тонн и напоминающий средневековую крепость с башнями и бойницами, мрачный термитник держится на невидимой глазу инфузории, на туфельке. Так сложнейшая жизнь семьи, с ее массой перемещающихся и по-разному связанных между собой насекомых, вырастает из жизни бактерий, населяющих кишечник особи. Отсюда вся в целом система и снабжается энергией, извлекаемой из клетчатки. Здесь микромир живого изнутри питает взрослых рабочих термитов, а они приводят в движение большой мир семьи, все возрасты и формы.
Но с питанием семьи многих термитов тесно связаны также и грибные растения. Виды простейших, став кормильцем и опорой термитов в их борьбе за существование, получили для себя и защиту, и кров, и пищу в карманах кишечников рабочих термитов. Точно так же кров, пищу и защиту для себя в нишах и камерах термитника получила грибная флора. Она тоже стала для многих термитов кормильцем и опорой семьи.
Вернемся еще раз к тому месту, где рассказывалось, как термиты стаскивают к входам в гнездо кучи древесной или соломенной сечки, сена или листовой крошки. Впоследствии эта масса доставляется в глубь термитника и складывается в камеры-ниши внутри гнезда. Иногда камеры совсем невелики, размером с орех, но бывают величиной и с детскую голову, то округлые, то плоские, то яйцевидные или сливовидные, а нередко и вовсе неправильной формы. Рабочие забивают их сильно измельченной свежей стружкой и сечкой. Как раз сюда они и сносят несъедобные отбросы, мусор со всего гнезда, обильно удобряя сложенную массу. Термиты засевают ее нитями тела гриба - гифами, которые буйно разрастаются, превращая гнездовые полости в грибные сады.
В опустевших, вымерших гнездах грибы даже из самых глубоких камер могут прорастать, образуя мясистую хрупкую стрелку. Увенчанная плотным коническим чехлом, она обнаруживает удивительную силу роста и способна пронзить не только рыхлую толщу, но и сверхплотную оболочку гнезда. Выбившись на поверхность термитника, стрелка замедляет рост, и одевающий ее чехол разрастается, образуя под открытым небом обычную грибную шляпку.
Такой шляпный гриб нисколько не похож на подземные грибные образования, именуемые то грибными коржами, то грибными губками или грибными сотами термитов.
Очень долго считалось совсем невероятным и невозможным, чтобы именно из рыхлой массы грибных садов в термитниках вырастали те поднимающиеся на прочных ножках шляпные грибы, которые иногда появляются на куполах. Но из спор, созревших вне гнезда под грибной шляпкой, в гнезде вырастали именно "пещерные" образования - сады термитников. После этого всякие сомнения насчет того, как образуются шляпные грибы на куполах, пришлось оставить. Видимо, крохотные грибные тела в подземельях представляют собой что-то вроде молодой, "юношеской" формы больших шляпных грибов.
Пока в гнезде течет нормальная жизнь, рабочие термиты и особенно малютки - молодь - беспрерывно копошатся среди нитей, прощупывают верхушки грибницы, обгрызают их; на месте погрызов со временем образуются наплывы сгущенного сока. Их-то, эти так называемые грибные тела, и поедает молодь. Стрелки убиты!
Взрослые рабочие термиты и солдаты самим грибом не питаются. При вскрытиях в термитах никогда не находили гриб, а только деревянистую или соломистую массу, на которой гриб произрастает. Другое дело родоначальники семьи: царица и царь. В их кишечнике древесины никогда не бывает, но остатки гриба - нити мицелия, конидии - находятся очень часто. Если на кончике иглы поднести ко рту яйцекладущей самки кусочек грибного тела, то самка тут же принимается его поедать.
Остатки гриба часто обнаруживаются также и в кишечнике наиболее молодых термитов.
Подведем теперь наиболее важные итоги. Значит, у многих видов и старейшины - родоначальники семьи - и подрастающий молодняк поедают гриб, вырастающий в садах термитников, а полновозрастные рабочие питаются не грибом, а той массой, на которой гриб растет. Это не просто деревянистые и соломистые частицы, они уже подверглись воздействию корневых выделений гриба, которые разрушают самое прочное вещество древесины - лигнин, превращают его в целлюлозу. Окраска разными красителями показывает, что в старых участках грибного сада лигнин полностью разрушен.
Следовательно, компост под грибными садами несет двойную службу: в нем измельченная растительная масса созревает, превращаясь в корм для рабочих, а из этой массы вырастают грибница и грибные тела - корм для молоди и для родительской пары.