Давно известно, что каждая пчела, посетив цветок орхидеи, шалфея и подобных им растений, уносит на себе пыльцу, которую опускающаяся, как рычаг, тычинка прикрепляет к телу насекомого как раз на том месте, с которого эта пыльца при посещении следующего цветка будет безукоризненно точно нанесена на рыльце.
Стоит напомнить, что гречиха, о которой далее будет случай рассказать особо, образует обоеполые цветки двух форм: одни с короткими тычинками и длинным пестиком, а другие с длинными тычинками и с коротким пестиком. Перекрестное оплодотворение двух растений разных форм дает полноценные семена, соответствует по-настоящему перекрестному опылению. Однотипные же цветки при скрещивании между собой дают семена только немногим лучшие, чем при насильственном самоопылении.
Примерно так же обстоит дело у примулы-первоцвета с двумя сортами обоеполых цветков – одного как бы более мужского, другого как бы более женского, от переопыления которых только и получаются семена, дающие вполне полноценные растения.
Еще более сложно устроена в этом отношении плакун-трава, Плакун-трава (кому приходилось бродить по сырым лугам, тот знает ее густые пунцовые соцветия) имеет цветы уже не двух, а даже трех форм: длинностолбчатые, среднестолбчатые и короткостолбчатые. Это, в сущности, растение как бы трехполое. Недаром народ давно прозвал его дербенником – тройчаком. Каждая из форм этого тройчака образует цветки с пестиками и тычинками, но одна форма является более мужской, другая – более женской, третья – средней между ними. Разная у каждой формы длина тычинок и пестика делает возможным уже шесть попарных комбинаций перекрестного опыления, дающего полноценное потомство.
Менее известно авокадо, прозванное за его маслянистые плоды деревом-коровой. Это растение возделывается на Черноморском побережье Кавказа, к югу от Сочи. Внешне совершенно одинаковые авокадо на деле образуют две группы, различные не по строению, а, так сказать, по поведению обоеполых цветков, собранных в гроздья. Одни, скажем, группы А, образуют цветки, принимающие пыльцу только по утрам, когда они сами не пылят, вторые, группы Б, – только вечером. Значит, деревья группы А бывают по утрам женскими, а вечером становятся мужскими, а в группе Б наоборот: утром – мужскими, вечером – женскими.
Таким образом, опыление возможно только между деревьями разных групп. Этот новый пример показал, как изобретательна природа в ее попытках избежать самоопыления, к которому она, по выразительному определению Дарвина, "питает отвращение".
И во многих других случаях устройство и физиология цветков обоеполых растений всячески благоприятствуют перекрестному опылению. Цветок избирает благотворную чужую пыльцу, которая придает потомству силу и жизнеспособность.
Наряду с этим существуют растения, которые могут завязать плод и от опыления собственной пыльцой.
Уже Дарвин доказал, почему в природе создавались и создаются самоопылители. Для продолжения потомства растениям приходится допускать оплодотворение собственной пыльцой, лишь бы не остаться вовсе не опыленными, раз нет чужой пыльцы, если она не приносится ни ветром, ни насекомыми.
У самоопыления, как способа самостраховки от бесплодия, тоже есть свои плюсы.
Академик В. Комаров в одной из своих книг отмечает, что "цветковым растениям пришлось во многих странах, где мало насекомых и простор ветру, например в степях, снова приспособиться к опылению ветром и упрощать строение цветка".
Даже в богатых насекомыми субтропических и тропических странах растения страдают от недостатка опылителей. Кофейное дерево, например, в диком состоянии опылялось и опыляется насекомыми. Но когда на острове Гваделупа появились крупные плантации этой культуры, для которых в природе не нашлось достаточного количества насекомых-опылителей, кофейное дерево стало, и довольно скоро, отчетливо выраженным ветроопыляемым растением.
Впрочем, остров Гваделупа с его кофейными плантациями находится достаточно далеко. Мы знаем теперь несравненно более близкие нам примеры, убедительно говорящие о том, насколько острой становится для растущего сельскохозяйственного производства, для многих растений полевой культуры потребность в насекомых-опылителях.
Цветки подсолнечника очень охотно посещаются пчелами и дают им щедрый взяток пыльцы и нектара. Однако колхозам и совхозам, возделывающим подсолнечник, приходилось ежегодно на все больших и больших площадях производить искусственное дополнительное опыление цветков. Пчел в хозяйстве было недостаточно, и потому в дни, когда зацветали посевы, полеводческие бригады выходили на междурядья и сшитыми из кроличьих шкурок мягкими круглыми рукавичками поглаживали золотые головки, собирая в пуху рукавичек пыльцу, которая переносилась с корзинки на корзинку. Благодаря этому в цветках завязывалось больше семян, семена вырастали более крупные, и урожай значительно увеличивался.
Применялось также искусственное дополнительное опыление гречихи.
Этот прием ухода за посевами приносил прибавку урожая и служил убедительным доказательством того, как необходимы насекомые, опыляющие посевы. А ведь естественное насекомоопыление – пчелоопыление – имеет еще одно важное преимущество, о котором и рассказывается в следующей главе.
Смесь пыльцы
В свое время академик Т. Кварацхелия взял под наблюдение в Мухранском университетском хозяйстве, близ Тбилиси, дерево яблони Канадский ранет.
Весной, когда цветочные почки на дереве стали набухать, крону разделили на три части, оставив в каждой одинаковое количество цветков. Первую треть кроны одели в надежный матерчатый изолятор, преградивший насекомым путь к веткам. Все цветки здесь были опылены искусственно, вручную. Вторая треть кроны была покрыта просторным марлевым колпаком – изолятором, под который поставили улеек с пчелами. Эти пчелы вынуждены были работать только на цветках под марлей. Последнюю треть кроны оставили открытой для ветра и насекомых.
Когда цветение дерева окончилось, был произведен подсчет завязавшихся плодов. Из всех искусственно опыленных цветков только шестая часть дала завязь. На открытой части кроны завязи образовались на одной трети всех цветков. Под марлей, где работали пчелы, завязь была получена на половине цветков.
К осени на ветвях с искусственно опыленными цветками плодов было совсем мало, и ветви торчали кверху. На той части кроны, которая оставалась открытой, ветви были слегка согнуты. Там же, где под марлей летали пчелы, ветви до самой земли поникли под тяжестью урожая.
В годы, когда проводился этот опыт, еще неясно было, почему из ста добросовестно опыленных вручную цветков плод завязался только в шестнадцати, тогда как из ста таких же цветков, опыленных естественным путем, в данном случае пчелами, завязь образовали почти шестьдесят. Теперь исследования в этой области продвинулись далеко вперед.
Подробнее и глубже всего разработан этот вопрос на примере злаков.
Пшеница – растение самоопыляющееся. Созревшие пыльники ее тонконогих тычинок в еще нераскрывшемся цветке оставляют пыльцу на рано созревающем мохнатом рыльце, и эта пыльца, как положено, прорастает по направлению к завязи. Здесь сливаются мужская и женская клетки и образуется пшеничная зерновка.
Пшеница настолько исправно опыляет себя собственной пыльцой, что селекционеры при скрещивании двух ее разновидностей вынуждены заранее удалять из будущих, еще не сформировавшихся полностью цветков незрелые тычинки.
Такая хирургическая операция, проведенная вовремя, предупреждает самоопыление, и заблаговременно кастрированный цветок, на который потом тонкой кисточкой наносится чужая пыльца, действительно может дать задуманное селекционером гибридное семя – плод двух отобранных им разновидностей.
Создается впечатление, что цветок пшеницы избегает чужой пыльцы и только в результате кастрации смиряется с необходимостью принять ее.
Но, между прочим, как часто плод от этого насилия оказывается неполноценным, маложизненным, уступающим в силе обоим родителям. Сколько страниц в истории селекции пшеницы посвящено описаниям горьких разочарований гибридизаторов, которые, скрестив прекрасные сорта, получали ничего не стоящие помеси.
Не опровергает ли в таком случае пример с пшеницей вывод Дарвина о неизбежном вреде длительного самоопыления?
Нет! Пшеница – это только новая иллюстрация, новое подтверждение правила.
И Дарвин уже знал, что цветки пшеницы после самоопыления приоткрываются и выбрасывают пыльники.
"Мистер Вильсон думает, – писал Дарвин, отвечая одному из своих корреспондентов, – что вся пыльца, высыпаемая выставившимися наружу пыльниками, совершенно бесполезна. Это заключение, которое потребовало бы очень строгой проверки для того, чтобы заставить меня его признать".
Такую строгую проверку провели советские ученые.
Оказалось, что Дарвин был прав, не веря мистеру Вильсону.
Какую пользу может принести пшенице ее запоздалое опыление? Ведь на рыльцах всех цветков уже проросла пыльца и завязывается семя. Почему же, несмотря на это, то один цветок, то другой выносит на воздух свои пыльники?
Это нисколько не похоже на пыление ржи, когда в самый тихий час утра на поверхности почти недвижимо спокойного хлебостоя то в одном, то в другом месте начинают беззвучно взрываться крохотные коробочки пыльников, над которыми поднимаются плотные облачка пыльцы. Рядом с первыми облачками сразу же поднимаются вторые, третьи. Все шире и больше становятся дымящиеся островки. Они начинают сливаться, и вот все поле дышит, и над рожью сухим туманом клубится пыльца, вылизываемая из воздуха язычками липких рылец… Но рожь ведь опыляется только перекрестно.
Пыльца пшеницы, как доказано, тоже не бесцельно разносится ветром после самоопыления. Она может дополнительно опылять многие недавно самоопылившиеся цветки колосков.
У пшеницы, таким образом, самостраховка от бесплодия поставлена на первый план, а самозащита от своей пыльцы как бы отодвинута на второй.
У ржи, наоборот, на первый план выдвинута самозащита от собственной пыльцы. Рожь завязывает семена только под воздействием чужой пыльцы. Цветки ржи, насильственно опыленные собственной пыльцой, не дают совсем или дают лишь ничтожный процент семян, которые плохо всходят и образуют в посеве растения чахлые и нежизнеспособные.
И не только на самоопыляющейся пшенице, но и на ветроопыляемой кукурузе, на насекомоопыляемых подсолнечнике, гречихе, на множестве зерновых, технических, плодовых, декоративных и других видов растений сотни опытов согласно показывали, что растение может дать достаточное количество полноценных семян и здоровое, нормальное потомство, как правило, лишь тогда, когда при опылении ему предоставляется возможность свободно выбрать себе пыльцу.
Это оказалось требованием первостепенной важности не только при гибридизации, но и вообще при всяком опылении.
В опытах с разнообразными видами растений опыление давало удовлетворительные результаты только тогда, когда на цветки наносилось достаточно пыльцевых зерен. Чем меньше пыльцы получал цветок, тем худшими оказывались и семена и потомство из них.
В одном опыте с арбузами из всех цветков, получивших от трех до 25 пыльцевых зерен, ни один не развил завязи. А единственный цветок, получивший 27 пылинок, дал плод, однако совсем небольшой, уродливый и почти не имевший всхожих семян.
На обширной бахче, плохо посещавшейся пчелами, 80 процентов завязей арбуза отмирали, а завязывавшиеся арбузы вырастали совсем мелкими (весом не больше килограмма), с тощими, щуплыми семенами. Арбузы были покрыты пятнами, давшими повод предположить, что бахча поражена неизвестной болезнью.
Точно так же страдали от недостатка пчел-опылителей и дыни, и тыквы, и огурцы. Почти все завязи, образовавшиеся на растениях, отмирали, а о плодах, которые развивались, можно, было сказать, что они на себя непохожи. Дыни получались какие-то искривленные, размером не больше груши, огурцы знаменитого сорта Нежинский оказывались сморщенными, крючковатыми…
Стоило только подвезти к бахче пчел, и все вновь завязывающиеся арбузы стали вырастать крупными, вес их достигал пяти килограммов, а пятен и следа не было. Нормальную форму и нормальный размер приобрели также и вновь завязывающиеся тыквы, дыни, огурцы.
Терпеливые наблюдатели подсчитали, что один женский цветок арбуза на бахче по соседству с пасекой посещался в среднем 36 пчелами, каждая из которых обследовала в полете не менее двадцати мужских цветков. Получалось, что пчелы приносили на один женский цветок пыльцу с сотен (в среднем с 720!) мужских цветков.
Хотя другие бахчевые и менее требовательны в указанном отношении, все-таки на рыльце цветка тыквы наносится, как выяснилось, пыльца примерно с пятидесяти мужских цветков, на рыльце огуречного цветка – с двухсот цветков, на рыльце дыни – с пятисот.
Поразительное явление обнаружил советский исследователь биологии хлопчатника профессор Д. Тераванесян. Он доказал: если наносить на рыльце пестика цветков минимальные количества пыльцевых зерен, количество образующихся от такого опыления семян оказывается невелико, но из них развиваются растения, сильно отличающиеся от материнской формы и обладающие рядом совершенно новых свойств, не присущих ни одному из родителей.
Отчет об опытах, продолжавшихся не один год, стал мировой сенсацией. Во всех странах, где возделывается хлопчатник, селекционеры этой культуры взяли на вооружение новый способ усиления изменчивости растений для поиска полезных и важных в хозяйственном отношении уклонений от типичного. Для теории общей биологии "эффект Тераванесяна", как назвали явление некоторые зарубежные исследователи, тем любопытнее, что по ряду результатов напоминает следствия насильственного опыления цветков их собственной пыльцой.
Опыление достаточным количеством пыльцы на всех видах растений давало нормальные плоды, из которых развивались нормальные растения, типичные для сорта.
То же показали опыты с плодовыми…
Чем шире развертывались исследования, чем больше разных растений изучали агрономы и селекционеры, тем очевиднее становилось, что смешанная пыльца часто обладает большей оплодотворяющей силой, чем односортная, что обилие пыльцы и ее разнообразие производят с растениями подлинные чудеса.
Но почему же свободное естественное опыление часто оказывается более успешным, чем искусственное, даже в тех случаях, когда оно производится смесью пыльцы?
Можно ли считать случайностью, что процент завязывающихся семян у многих растений резко повышается именно в присутствии насекомых?
В опытах на гречихе, люцерне, подсолнечнике, например, доказано, что успех оплодотворения цветков возрастает, если легко процарапывать, хотя бы иглой, рыльца пестиков. Поцарапывание, видимо, заменяет собой трение, производимое о рыльце цветка хитиновым покровом тела насекомого. Роль и значение этого поцарапывания значительно более существенны, чем можно поначалу предположить.
Из всего рассказанного нетрудно прийти к выводу, что взаимодействие между волосяным покровом тела пчелы и зрелым рыльцем цветка может способствовать развитию семян в иных случаях даже без нанесения пыльцы, без опыления пчелами.
Здесь уместно поставить вопрос: почему все это связывается только с медоносной пчелой? Разве только она опыляет цветки растений?
Цветки растений действительно посещаются очень многими видами насекомых. Специалисты разделяют их на три группы: случайные, условные и обязательные посетители.
Обязательным опылителем смоковницы (она же фиговое дерево, инжир) является оса-бластофага. Цикл развития осы согласован со сложным ритмом цветения и плодоношения инжира. В сюжете "инжир – бластофага" академик В. Комаров увидел "замечательный пример взаимной приспособленности растения с насекомым", а энтомолог С. Малышев – случай особо глубоких изменений анатомии, морфологии и поведения насекомого, воспитанных "особыми условиями жизни внутри соцветий" смоковницы.
Другой пример обязательного опылителя представляет оса, посещающая цветки орхидеи Эпипактис латифолия. Этот случай был известен еще Дарвину и, к слову, весьма заинтересовал его. "Несколько экземпляров латифолии росло, – писал ученый в сочинении "Опыление орхидей", – около моего дома, я имел возможность в продолжение многих лет наблюдать здесь и в других местах способ их опыления. Хотя пчелы и шмели разных видов постоянно летали над этими растениями, я никогда не видел, чтобы пчела или какое-либо двукрылое насекомое посещало эти цветки. С другой стороны, я неоднократно видел, как обыкновенная оса Веспа сильвестрис высасывала нектар из чашевидной губы. При этом я видел и акт опыления, совершавшийся при помощи ос, уносивших пыльцевые массы и затем переносивших их на своих головках на другие цветки. М-р Оксенден также сообщает мне, что большая грядка Эпипактис пурпурата… посещалась "тучами ос". Весьма замечательно, что нектар этого эпипактис не представляет привлекательности ни для какого вида пчел".
В сочинениях Дарвина счета нет примерам взаимоприспособленности цветков и насекомых, однако же он счел возможным признать: "Наиболее удивительными из известных… является Эпипактис латифолия"!
О том, к каким неожиданным выводам привело дальнейшее изучение заинтриговавшей Дарвина эпипактис и других орхидей, стало известно лишь в начале текущего столетия. Да, Дарвин не зря считал случай с эпипактис загадкой. Теперь-то аналогичное явление обнаружено на нескольких орхидных, опыляемых либо определенными осами, либо определенными шмелями, либо одиночными пчелами. Опылители привлекаются к этим цветкам не нектаром и не пыльцой, которую они переносят от цветка к цветку не в виде зерен, опудривающих все тело или отдельные его участки, а в виде спрессованных пакетов, прикрепленных к голове.
Что же тогда зовет насекомых к цветкам? Ответ подсказан изучением состава опылителей: это все самцы. Они у этих видов перепончатокрылых выводятся раньше самок. А сердцевина прекрасного цветка похожа на самок того же вида. Тут не просто общее сходство, ограниченное формой и контурами цветка. Цветок издает и запах, производимый циклическими секс-витерпенами, сходный с привлекающими выделениями самок. Это не все: когда обманутый сходством и запахом самец опустится на губу орхидеи, вступают в действие осязательные позывные волосовидных структур на лепестке губы. Самец насекомого пробует копулировать с цветком и улетает, унося на другой цветок рожки поллиний.
Совершенно новый пример обязательных опылителей открыт венским ботаником Ш. Фогелем. Им обнаружено поначалу в странах Южной Америки, флору которой профессор изучал в длительных экспедициях, потом и в Европе, свыше сотни видов с цветами не нектароносными, а "маслоносными". Никто и представления не имел, что такие существуют. Семена или плоды, содержащие масла, кто не слышал о них? Академик В. Пустовойт создал сорта подсолнечника, у которого семянка представляет почти чистую каплю растительного масла, упакованного в лузгу. Так то семянка. Фогель открыл цветки, выделяющие жирные масла.