Но вернемся к рабочим и трутневым личинкам, каждая из которых скоро оказывается тяжелее и больше, чем любая из ухаживающих за ней нянек-кормилиц. Взрослая личинка весит 150–300 миллиграммов и заполняет собой ячейку, которая становится тесной для нее. Только личинка матки развивается в достаточно просторной ячейке – маточнике.
За 5–6 дней беспрерывного поглощения пищи личинки накопят достаточный запас энергии для предстоящих превращений. На шестой день личинка перестает есть и выпрямляется. Хорошо заметные при достаточном увеличении шипики на пористом покрове придерживают ее в ячейке, не давая ей выпасть.
Личинка лежит теперь головой к входу в ячейку. Желудок ее, все время поглощавший корм, впервые открывается в заднюю кишку, и на дно ячейки приклеивается крохотная пробка из непереваренных оболочек пыльцы. Затем личинка начинает обмазывать стенки пчелиным "шелком", одевается в кокон. Этот "домик куколки" рабочие пчелы запечатывают пористой восковой крышкой.
Пчеловоды решили подсмотреть, как строит личинка свой кокон. Для этого необходимо было увидеть, что происходит под восковой завесой крышки, в ячейке. Можно, конечно, как это часто делают, пожертвовать сотней-другой личинок, вырезаемых из сотов для изучения на разных стадиях. Но эти беспомощные существа плохо переносят посторонние прикосновения. Пчеловодам же хотелось видеть не убитых на разных стадиях личинок, а личинку живую и прядущую свой кокон. И они нашли способ выводить личинок в хрустальных ячейках. Прозрачные подобия обычных восковых ячеек содержались в термостате при соответствующей температуре. Здесь можно было проследить все движения личинки, все ее повороты, закончив которые, будущая куколка замирает в своем убежище.
Личинка матки одевается в кокон не полностью, последние кольца брюшка остаются свободными. Эта особенность маточного кокона, связанная с тем, что на дне ячейки лежат запасы корма, имеет важное значение для жизни всей пчелиной семьи.
На прядение кокона личинка матки тратит день, личинка рабочей пчелы – два, трутневая – три дня. Трутни вообще развиваются дольше, медленнее проходят все стадии превращения.
Спящие личинки в полной неподвижности проводят в домике из шелка и воска два дня (матка), три дня (рабочая пчела) или четыре-пять дней (трутень). За это время почти все, что было в личинке, как бы переваривается и растворяется ферментами в жидкую массу. Перестраивающиеся органы разрушаются и рассасываются, а из составлявшего их и продолжающего жить живого вещества потом образуются, наново построившись в клетки и ткани, все органы будущей пчелы – от усиков до жала, от головы до ножек.
В сформировавшейся куколке не остается ничего похожего на личинку. Куколка – это стадия внешнего покоя и самых резких внутренних превращений. В окуклившейся личинке было чуть ли не все 300 миллиграммов веса, а в созревшей куколке уже немного больше, чем сто. Куколка, не сделавшая ни одного движения, стала легче почти втрое, примерно на 200 миллиграммов. Недаром говорят энтомологи, что куколка – это "фаза потребления резервов". Под непроницаемой для глаза молочно-белой хитиновой оболочкой превращение пластических веществ, накопленных личинкой, создает в конце концов из бесформенной предкуколки первое – еще спящее – подобие пчелы.
Существо, несколько дней назад заснувшее в ячейке толстым белым червячком и не получавшее извне ни капли пищи, скоро проснется в совершенно новом облике.
Освободившись от кожицы и став настоящей куколкой, будущая пчела еще совсем бесцветна и почти бескрыла. Окраска и крылья дозревают в ней на том этапе, который пчеловоды называют расплодом на выходе. Куколка, заметно потерявшая за это время в весе, приобретает последние пчелиные черты и признаки. На голове крупными фиолетовыми и постепенно темнеющими пятнами начинают проступать глаза, медленно темнеет грудь, покрывается краской брюшко.
Как зерно в стадии восковой спелости, тело пчелы еще мягко, но уже набирает первую упругость.
Последними на молодой пчеле быстро вырастают крылья.
До удивительного аккуратно, обтекаемо упакована в ячейку созревшая в ней пчела. Сколько бы ячеек ни проверить, во всех пчелы лежат одинаково. Голова чуть-чуть опущена и прижимает к телу развернутый и опускающийся на грудку длинный хоботок, под который треугольником заправлены концы усиков. Первая пара ножек чинно поджата и лежит, будто придерживая конец хоботка.
И вот настает час, когда созревшее насекомое окончательно просыпается и сбрасывает с себя рубашку куколки. В маточнике это происходит в среднем через шестнадцать дней после откладки яйца, в ячейке рабочей пчелы – через 21 день, а в трутневой – через 24 дня. С этой минуты начинается интенсивная жизнь пчелы. Она принимается прогрызать паутинную ткань и восковую крышечку, открывая себе выход в сутолоку улья.
Сколько раз пчеловод, привычным глазом осматривая вынутые из улья рамки с сотами, видел выход новой пчелы, и все-таки это маленькое событие всегда смотрится как впервые.
Неожиданно открывается только что казавшаяся мертвой наглухо запечатанная ячейка. Крышечки маточника и трутневой ячейки отворачиваются, как круглый щиток корабельного иллюминатора. Крышечка обычной ячейки выгрызается и разрывается, и из нее высовывается еще не совсем уверенно шевелящая усиками подвижная голова большеглазого, покрытого как бы серым влажным пушком существа.
Долго и неуклюже силится оно выкарабкаться из своей шестигранной колыбели и, время от времени прерывая свои попытки, как бы отдыхает, собирая силы для новой пробы. Потом наконец, опираясь передними ножками о края ячейки, кое-как выходит и сразу же начинает разминаться, потягиваться, обчищать себя всеми шестью ножками, расправлять и складывать крылья, извиваться брюшком и в то же время как бы оглядывать себя со всех сторон, причем шея оказывается настолько гибкой, что голова молодой пчелы поворачивается чуть ли не на все 360 градусов.
А пока выползает на свет одна пчела, рядом открывается соседняя ячейка, в следующей сквозь еще не совсем разорванную крышку просовывается и шарит в воздухе усик новой пчелы, готовящейся к выходу.
Если матка засевала по полторы тысячи яиц в день, в семье ежеминутно должна выходить на свет новая пчела.
Выход ее из ячейки, строго говоря, не является настоящим рождением.
Кто породил эту новую пчелу? Матка, отложившая в ячейку яйцо? Или пчелы-строительницы, сообща строившие восковое чрево, в котором это яйцо развивалось? Или кормилицы, которые неустанно день и ночь снабжали кормом вышедшую из яйца личинку и, как наседки, обогревали ее?
Или, наконец, те тысячи рабочих пчел, которые с утра до ночи, проделывая сообща иной раз сотни тысяч километров в день, сносили в улей нектар и пыльцу, без которых кормилицам нечем было бы кормить расплод, выращивая новые поколения? И потом: ведь каждый новорожденный рано или поздно отделяется от матери, а в многотысячной колонии новая пчела только вливается в вырастившую ее материнскую общину.
Здесь, в общине, после свойственных всем насекомым и давно известных превращений (яйцо – личинка – предкуколка – куколка – взрослое, как говорят энтомологи, "совершенное", или, как писал один из выдающихся предшественников Дарвина, крупнейший русский биолог К. Рулье, "вполне образованное", то есть законченное насекомое) молодой пчеле предстоит пройти еще один цикл своеобразного развития, своеобразных превращений – смену обязанностей.
Этот цикл начинается для созревшей рабочей пчелы в тот час, когда она покидает свою ячейку. Он длится несколько дней, до того, как пчела впервые вылетит в поле, где уже распускаются бутоны цветов, требующих опыления и готовящих сладкую приманку для охотников за нектаром.
Смена обязанностей
Десятки тысяч рабочих пчел, составляющих семью, чрезвычайно похожи друг на друга. Вместе с тем в течение долгого времени считалось, что пчелы разбиты в семье на разные сословия, цехи, даже касты, что пчела, выйдя из ячейки, становится до конца дней своих или летной сборщицей корма, или сторожем, или кормилицей, или вентиляторщицей, или уборщицей, или строительницей. Разбираясь в том, что в этих взглядах верно и что неверно, исследователям пришлось много дней провести у стеклянного улья, в который ежедневно впускалась группа новорожденных пчел, помеченных особым цветным знаком, красочным тавром.
Меченые пчелы с первого же шага их жизни в стеклянном улье стали выдавать неизвестные ранее секреты пчелиного общежития. Так было в известных опытах Рэша, так было и на Тульской пчеловодной опытной станции, которая вписала в историю науки о пчелах не одну замечательную страницу. Здесь научный работник Л. Перепелова, вооружившись тонкими кисточками и пятью пробирками с разноцветными красками, перенумеровала тысячи новорожденных пчел, отобранных для поселения в стеклянный улей. Уточнив и усовершенствовав изобретенный еще в 1908 году пчеловодом А. Пивоваровым способ метки пчел, тульские опытники применили простой код пятизначной метки.
Цветные точки на разных местах спинки пчелы не хуже цифр изображали число. До пяти нумерация шла на спинке вверху слева, после пяти – справа. Таким образом, белая точка слева обозначала единицу, а справа – шестерку, красная слева – двойку, а справа – семерку, фиолетовая читалась как три или восемь, оранжевая – как четыре или девять, зеленая была пятеркой или, если надо, нулем. Десятки помечались на спинке же, но внизу.
Теперь, увидев в улье пчелу с красной точкой слева внизу и фиолетовой справа наверху, Перепелова знала: это пчела № 28. Пчела с оранжевой точкой слева внизу и зеленой справа вверху была № 40. В случае необходимости можно было нумерацию продолжить за сотню (метки в передней части брюшка) и даже за тысячу (метки в нижней части брюшка). На всех пчел были заведены личные карточки, в которых чуть не ежечасно регистрировались данные наблюдений.
Пятьдесят разведывательных групп, от полусотни до полутысячи меченых пчел в каждой, направила Перепелова в свои стеклянные ульи.
"Пасечник должен знать пчел так, будто он сам жил с ними в улье", – говорят пчеловоды. Опыт Тульской станции тем и был замечателен, что буквально вводил пчеловода в улей, где каждая из тысяч разведчиц могла давать ему индивидуальные показания.
Одновременно с контролем за работой нумерованных пчел Перепелова поставила и наблюдение за отдельными ячейками сота.
Выгравированная алмазом на стекле смотровой стенки сеть, линии которой совпадали с контурами ячеек, стала планом и картой, разбитой на зоны и позволившей не только проследить поведение отдельной пчелы в улье, но и проверить, связана ли работа ульевой пчелы с какими-нибудь определенными ячейками или участками сота.
Вот что узнали пчеловоды из всех этих кропотливых исследований.
Раньше всего подтвердилось, что неотличимо похожие друг на друга пчелы одной семьи действительно только по внешности одинаковы между собой, а по роду занятий очень ясно различаются. Об этом, как только что говорилось, пчеловоды догадывались давно. Но раньше полагали, что для каждой пчелы ее занятие является врожденным и пожизненным. Теперь выяснилось, что повинности пчелы с возрастом меняются. Когда это стало известно, жизнь улья начала выглядеть по-новому.
Созревшая пчела, выйдя из ячейки и очистив с себя остатки пленки-кожицы, минуты через две-три пробует чистить ячейку. Попытаемся как можно дольше проследить за ней и для этого пометим ее капелькой светящейся краски. Теперь эту пчелу можно будет легко находить на сотах и ночью, в темноте. Так мы узнаем, что поначалу она помогает своим более взрослым сестрам сгрызать обрывки крышек, принимает участие в выравнивании и сглаживании краев ячейки, обмывает и чистит язычком стенки, дно.
Если освободившиеся ячейки не подготовлены, не смазаны изнутри, не вылизаны до блеска, матка не откладывает в них яйца.
В чистке каждой ячейки и в ее подготовке к повторному использованию принимают участие от полутора до трех десятков пчел. Возрастной состав чистильщиц оказался пестрым: наряду с пчелой-однодневкой здесь работали и пчелы трехнедельного возраста.
Еще одно наблюдение сделано было Перепеловой: более взрослые пчелы работали иной раз и по две минуты без передышки, тогда как молодые редко занимались делом дольше считанных секунд. Они часто прятались в чистые ячейки и здесь отсиживались в уединении, не то дозревая, не то, может быть, отдыхая от первых трудов. Многие из молодых пчел отсиживались на ячейках с расплодом.
На четвертый день жизни пчела перестает заниматься чисткой ячеек. До этого времени ее кормили старшие пчелы, теперь она не только начинает кормиться сама, но и принимается раздавать корм взрослым личинкам. Пчела-чистильщица превращается в пчелу-воспитательницу, кормилицу.
Впервые отправляется она в район медовых ячеек и ячеек с пергой, куда раньше не заглядывала, и здесь проводит несколько минут. На гладкой поверхности перги в ячейках остаются царапины – следы ее челюстей. Нагрузившись кормом, пчела спешит на рамку с расплодом, здесь одну за другой проверяет ячейки и подолгу задерживается в тех из них, в которых развиваются личинки. Израсходовав взятый запас, воспитательница возвращается к ячейкам с медом и пергой и нагружается для нового рейса по сотам.
Кормлением молодых личинок рабочих пчел – а эти личинки питаются только молочком, – равно как снабжением старших личинок, получающих в пищу смесь меда и перги, заняты в основном пчелы в возрасте от четырех до двенадцати дней.
Причины этого теперь достаточно выяснены: анатомы, гистологи и физиологи показали, что соответственные железы, выделяющие корм для молодых личинок, лучше развиты у пчелы только в этом возрасте. До шестого дня они ещэ развиваются, а позже начинают атрофироваться. В соответствии с этим, когда молочные железы больше и сильнее всего развиты, кормилицы заняты питанием молодых личинок и матки. Таким образом, установлена прямая связь между физиологией отдельной пчелы, ее возрастом и общинной, семейной ее функцией.
Такая же связь установлена была затем и при изучении восковых желез.
В гирляндах пчел на сотах отобрали свыше полутысячи строительниц. Так как все пчелы были здесь мечены по возрастам, удалось установить, что подавляющее большинство их находится в возрасте от двенадцати до восемнадцати дней.
Ученые приготовили шестьдесят тысяч срезов с восковых желез этих пчел. Изучение срезов показало, что восковые железы начинают заметно увеличиваться с двенадцатого дня, на пятнадцатый день прекращают рост, а затем постепенно угасают. У большинства пчел двадцатитрехдневного возраста восковые железы уже совсем угасли.
Эти факты еще раз подтвердили физиологическую основу организации пчелиной семьи и показали, как изменяющееся с возрастом состояние отдельной пчелы подготовляет изменение ее функции, ее рода деятельности в семье.
Инстинкту всегда присущ более или менее очевидный автоматизм действия, особенно ясно раскрывающийся в его "цепном", необратимом характере. Выразительные иллюстрации этой черты инстинктов мы находим в опытах знаменитого французского натуралиста Ж. А. Фабра с дикими одиночными пчелами, в частности с халикодомой.
Фабр наблюдал за пчелой, начавшей строить ячейку для выведения потомства. В течение нескольких дней, едва пчела прерывала работу и улетала, он осторожно разрушал иголкой отстроенную часть ячейки. Пчела, возвращаясь из очередного полета, вновь надстраивала стенки, продолжая начатое.
В другом случае пчеле дана была возможность достроить стенки и начать сооружение крышечки. Тут, едва пчела приступила к запечатыванию ячейки, Фабр продырявил дно и извлек из ячейки все сложенные пчелой запасы корма и яйцо. Пчела, не обращая внимания ни на что, продолжала строить крышку на пустой, ограбленной ячейке.
Все эти широко известные факты и положения повторяются здесь только для того, чтобы сравнить их с фактами, наблюдаемыми в семье медоносных пчел.
Если в сотах пчелиного гнезда из зачервленной (занятой яйцом) ячейки, в которую пчелы уже начали подливать молочко, осторожно, легким шпателем или иголкой, вынуть яйцо, пчелы тотчас прекратят снабжать ячейку кормом. То же произойдет, если вынуть из ячейки и личинку, безразлично – молодую или старую.
Уже через самое короткое время изъятие личинки будет обнаружено, и пчелы, тщательно собрав весь сложенный корм, очистят ячейку и снова, вылизав до блеска, подготовят ее для того, чтобы матка отложила новое яйцо.
То же можно видеть и в других случаях, если попробовать разрушить стенку уже запечатываемой пчелами ячейки с медом. Казалось, процесс заполнения ячейки уже завершается. Однако пчелы не только прекращают строить крышечку, но даже сами сгрызают выстроенную ее часть, выбирают остатки не вытекшего из разрушенной ячейки меда, исправляют повреждение и лишь тогда вновь заполняют ячейку и запечатывают ее.
Все выглядит здесь так, будто инстинкты, столь чутко реагирующие на изменение многих условий, лишены присущего им автоматизма и не развертываются цепью необратимых действий. Можно, таким образом, подумать, будто насекомое, перешедшее в стадию выполнения очередной операции, всегда имеет возможность и способно вернуться к продолжению предыдущей.
Это, однако, часто только обман зрения, естественно порождаемый тем, что мы наблюдаем лишь конечные результаты процессов, идущих в семье из десятков тысяч пчел и десятков тысяч ячеек с личинками.
В самом деле, что произойдет, если мы извлечем часть личинок из ячей?
Кормилицы, уже однажды начавшие кормить детву, имеют полную возможность продолжать кормление и дальше, что они и делают, так как в гнезде много личинок разных возрастов. Ячейки же, из которых были изъяты личинки, действительно очищаются, но, конечно, не кормилицами, а пчелами других возрастов, которых в семье достаточно.
Выкормка расплода обезличена: ни одна кормилица не имеет "прикрепленных" к ней личинок, ни тех, чей возраст не достиг 72 часов, ни более взрослых. Кормилицы молодых и воспитательницы старших, пробегая по сотам и обнаруживая в ячеях первую подходящую по возрасту личинку, отдают ей запас приготовленного корма. Сила многомушных семей главным образом в том и заключается, что в них постоянно существует резерв разных служб, позволяющий быстрее удовлетворять потребность семьи в строительстве сотов, вентиляции гнезда, выкормке молоди…
Таким образом, действия каждой в отдельности пчелы по-прежнему инстинктивны и только потому могут производить на наблюдателя впечатление осмысленных, что ему, естественно, бросается в глаза итог, следствие, отправление физиологии семьи как целого.
Здесь, надо сказать, нередко возникают обманы зрения еще более тонкие, еще труднее распознаваемые. Именно с ними сталкиваемся мы в тех случаях, когда условия развития, нарушая ход обмена веществ в семье, приводят к изменениям естественного порядка чередования функций, смены возрастных обязанностей отдельной пчелы.
И если многие подробности инстинктивной деятельности пчел пока не изучены, то основные факторы, обусловливающие чередование, возрастную смену обязанностей, можно считать установленными.