Шаблонности
Шаблонность - способность запускаться от единственного, или от сочетания очень немногих простых и однозначных внешних сигналов (релизеров), о чём мы говорили в разделе "инстинкты и рассудок", а также склонность к единообразному (в различных условиях) поведению. Например, ксенофобное поведение может запуститься просто другим цветом кожи, а половое возбуждение у мужчины может возникнуть от созерцания очертаний гитары, лишь отдалённо напоминающих очертания специфических частей тела половозрелой женщины. И далее вызывать совершенно однотипную последовательность действий; впрочем, как правило - не с гитарой, хотя и это бывает. Все мы, увидев что-то паукоподобное, рефлекторно напрягаемся, хотя конкретно нас вряд ли когда-нибудь кусали по-настоящему опасные пауки и многоножки. Зато они часто и очень больно кусали наших далёких пращуров в африканских саваннах, и шаблон опасности чего-то многоногого прочно закрепился в нашем инстинктивном подсознании. Причём, это не "леность мысли" в её рассудочном понимании, а крайняя краткосрочность поведения. Инстинктивная реакция отличается тем, что предъявление шаблона вызывает эмоцию, чувство, настроение - т. е. вызывает повышенную готовность сразу действовать, и совершенно без оглядки на результат. Иногда даже вопреки рассудочному пониманию нежелательности или опасности этого результата.
Сравнение поведения близнецов
Весьма наглядны наблюдения за монозиготными (однояйцевыми) близнецами, особенно - разлученными в младенческом возрасте, и воспитывавшимися в условиях разных культур. Схожесть привычек и предпочитаемых типов поведения между такими близнецами оказывается выше, чем между ними и их простыми братьями, воспитывающимися вместе. Дело в том, что генотипы у монозиготных близнецов полностью совпадают, и если какая-то поведенческая черта определена именно генами, а не средой, в которой эти дети росли и воспитывались, то она, так или иначе, проявится даже тогда, когда эти среды существенно различны. Также некоторые корреляции можно выявить, и идя "от противного" - сравнивая поведение гетерозиготных (разнояйцевых) близнецов, гены которых различны, но условия роста и воспитания (в силу одного возраста, и обычно - одного и того же круга общения) очень близки. Вообще, существует довольно много вариантов близнецового метода; желающим с ними ознакомиться можно порекомендовать, например [17].
Сравнительно-генетические исследования
Сравнительно-генетические исследования - относительно новый и очень перспективный метод выявления врождённости каких-то аспектов поведения. В ходе этих исследований выявляются корреляции между конкретными вариациями определённых генов у человека (например, генов, влияющих на свойства рецепторов окситоцина и вазопрессина) со склонностью к тому или иному поведению. Это наиболее "прямой" метод доказательства врождённости тех или иных поведенческих предпочтений, однако этот метод рисует лишь отдельные штрихи картины. Весь же сложный инстинкт (типа социального), во всей совокупности его проявлений, этими методами обрисовать пока не удаётся. Поэтому старые методы продолжают быть нужными.
Прямые замеры активности мозговых структур
В недавнем прошлом, когда активность тех или иных мозговых структур можно было измерить, лишь вживляя электроды в мозг, данный метод применялся крайне ограниченно - только на животных или тяжело больных людях, перенесших операции на мозге по медицинским показаниям. В последнее время, в связи с распространением бесконтактных методов сканирования мозга (прежде всего - ЯМРТ, ядерной магнитно-резонансной томографии), открылись перспективы проведения таких исследований на здоровых добровольцах, не связанные с большими затратами или риском для здоровья. Наибольший интерес для нашей темы представляют исследования активности тех или иных мозговых структур во время решения тех или иных житейских задач. Они позволяют вполне уверенно отличать преимущественно врождённые поведенческие реакции от приобретённых: врождённые реакции вызывают активность структур, в основном входящих в лимбическую систему, а приобретённых - входящих в неокортекс (новую кору) [28]. На некоторые из таких исследований мы будем ссылаться ниже.
Другие методы
Краткое описание опыта
Детей клали на стеклянный стол, сквозь который ребёнок мог видеть пол и осознавать расстояние между ним и полом. Несмотря на ощущение статичности своего положения, здоровые дети инстинктивно пугались увиденного. Они не падают, но входят в состояние ожидания падения. Это отражается на напряжении их мышц, причём "эффект" сохраняется даже в том случае, если ребёнок вообще никогда и никуда не падал, то есть не переживал падение как опыт.
Интересные корреляции выявляются также в ходе исследований детей, психически больных людей, людей, слепоглухонемых от рождения, транссексуалов (людей, сменивших пол), и тому подобных исследованиях. В общем, методов выявления врождённых компонент поведения много и разных. Даже если по отдельности каждый из этих методов даёт не очень убеждающую кого-то картину, то вся их совокупность, думаем, не должна оставлять сомнений во врождённости определённых аспектов сложного поведения человека.
Инстинкты и ЭССП
Как по уже рассмотренным нами причинам, так и в силу драматических особенностей истории 20-го века, предположения о той или иной инстинктивности человеческого поведения вызывают резкое неприятие разнообразных групп общества, настаивающих на недопустимости "биологизаторства" - т. е. неоправданного (по мнению критиков) сопоставления поведения человека с поведением прочих животных. Ввиду столь болезненного отношения общества к человеческим инстинктам, современные учёные, исследующие врождённое поведение, исследованиями инстинктов занимаются редко, предпочитая изучать "эволюционно-стабильные стратегии поведения" (ЭССП, или, короче - ЭСС). Это понятие предложил в 1976 году Мэйнард Смит, который, применяя математические методы общей теории игр, объяснил с его помощью некоторые сложные для понимания эволюционные закономерности.
Математические термины
ТЕОРИЯ ИГР - математический метод изучения оптимальных стратегий поведения участников какой-то совместной деятельности, преследующих при этом свои личные интересы, и действующих в рамках каких-то ограничений (правил "игры"). Классический пример такого процесса - азартные игры, с изучения которых, эта теория, собственно, и начиналась. Поведение субъектов эволюции, действующих в условиях ограниченных ресурсов, и взаимодействующих между собой, вполне может быть описано в терминах этой теории. Близкой к теория игр дисциплиной является математическая "ТЕОРИЯ ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ", также приложимая к биологии.
Понятие ЭСС оказалось настолько плодотворным, что почти затмило собой иные биологически детерминированные аспекты поведения: с течением времени сформировалось мнение, что изучение инстинктов - "прошлый век" развития биологии, и, дескать, сейчас следует изучать ЭСС, как более "правильное" понятие. Но эти понятия не являются ни подмножествами, ни вариантами друг друга, ни тем более - синонимами. ЭСС - это неважно как и чем реализуемая стратегия поведения, отнюдь не обязательно оптимальная с позиций "глобальных" интересов вида, отклонение от которой снижает шансы живого существа на выживание "здесь и сейчас". Понятие ЭСС прекрасно приложимо к любым - от наипростейших до наисложнейших - живым существам, и даже к химическим молекулам; об инстинктах же уместно говорить лишь применительно к существам, обладающим нервной системой.
Пример из жизни рыб
Рассмотрим рыбок-синежаберников Lepomis macrochirus, обитающих в холодных пресных водоёмах Северной Америки. Обычный (честный) самец синежаберника строит связку гнёзд, и ждёт самок, которые отложат икру, которую он оплодотворяет и далее за ней ухаживает. У него может быть до 150 гнёзд, что делает их уязвимыми для действий самца-мошенника, которому достаточно секунды, чтобы оплодотворить икру пока хозяина нет. А честный будет потом выращивать этих мальков, как своих. Очевидно, что баланс между мошенниками и их жертвами устойчив. Мошенники вполне успешны в деле распространения своих генов. Но поскольку этот успех повышает их долю в популяции, суммарный их успех снижается, так как уменьшает долю честных самцов - эдаких "талонов на питание" мошенников. Кстати, это хороший пример ситуации, когда краткосрочный личный успех одновременно является долгосрочным проигрышем всех. Чем больше рождается мошенников, тем меньше потомства в состоянии оставить вся их когорта, и следовательно - каждый из них. В идеале, доля мошенников должна расти, пока средний мошенник не будет порождать столько же потомков, сколько и честный. В этот момент любые изменения долей, рост или сокращение, изменят эффективность одной из двух этих стратегий размножения в направлении восстановления баланса. Это равновесие и называется "эволюционно-стабильным"; этот термин предложил британский биолог Джон Мейнард Смит, который в 1970-х годах разработал концепцию частотно-зависимого отбора [27].
Классический пример ЭСС - предпочтение высокорослости деревьев в лесу. Конкретное дерево, сумевшее возвыситься над окружающими деревьями, получает больше ценной для него световой энергии, тем самым получая преимущество над ними. Возникает "гонка вверх", в результате которой полог леса поднимается всё выше и выше, пока этот рост не остановят какие-то другие факторы, например - несущая способность грунта. На данном примере хорошо видно, что в ЭСС может состоять из нескольких подстратегий (инвариантов): в данном случае - дающее свет стремление вверх, и снижающее риск гибели в бурю стремление "не высовываться". Результирующая высота полога леса будет "эволюционно-стабильным соотношением" этих двух подстратегий, и будет зависеть от продуктивности каждой из них в данных условиях: будешь слишком "смел" - сломает в бурю; будешь слишком осторожен - обделят светом. Важно заметить, что в ходе гонки вверх каждое дерево леса вынуждено расходовать очень большие ресурсы на производство прочной древесины, хотя могло бы с большим успехом употребить их непосредственно на размножение. Но иначе нельзя - конкуренты моментально воспользуются шансом извлечь сиюминутные преимущества, и не оставят возможности следовать более выгодной долгосрочной стратегии. Вот если бы все деревья леса могли заключить некое "джентльменское соглашение" о добровольном ограничении роста, и строго следить за его выполнением, то все они, и вместе, и врозь, могли бы добиться куда бОльших успехов в деле своего долговременного процветания, так как не тратились бы на древесину. Но, увы, такое даже у людей получается нечасто, а для неразумных живых существ, достижение долгосрочных целей возможно только как побочный продукт каких-то краткосрочных процессов. Впрочем, если времени много, то и побочных продуктов тоже оказывается достаточно; именно так эволюция достигает своих блистательных вершин. Так стратегия высокорослости оказывается стратегией эволюционно-стабильной - хотя и, в принципе, неоптимальной, ибо отклонение от неё приведёт к немедленному и безусловному проигрышу в текущей борьбе за выживание. Говорить же применительно к деревьям об инстинктах, пожалуй, бессмысленно…
И наконец, инстинкты являются такими же неотъемлемыми маркерами вида, как, к примеру, форма ушей (и само их наличие), или рисунок песни птицы - чего нельзя сказать об ЭСС, как о довольно-таки абстрактной штуковине. Инстинкт, как устоявшаяся норма поведения, может, по разным причинам, быть "эволюционно-антистабильным" и даже контрпродуктивным (в качестве аналогии предлагаем вспомнить о контрпродуктивности многих человеческих обычаев и традиций) - не говоря уж о том, что ЭСС может реализовываться неинстинктивными механизмами или не реализовываться вовсе. Инстинкт может быть компонентом реализации одной ЭСС, и наоборот - сложный инстинкт может сформироваться как результат следования нескольким ЭСС. Следовательно, отказываться от изучения инстинктов, полагая ЭСС их заменой (или более "модным" аналогом) неправильно; и наша книга посвящена именно инстинктам, а не ЭСС, хотя мы и будем привлекать это понятие при необходимости.
Инстинкты и рассудок
Между простейшими безусловными рефлексами, инстинктами (опять же - в нашей их трактовке), и полностью рассудочным поведением отсутствуют резкие границы: уровень сложности поведения, широта вовлечённости в него нервных структур и сложность обработки информации не меняются скачком. Они плавно перетекают друг в друга, завихряясь и вовлекая в циркуляцию элементы других типов поведения, тем самым одновременно сосуществуя в тех или иных пропорциях. В этом - суть нашей трактовки. Она не подразумевает чёткой отграниченности инстинктов от других форм реагирования; поэтому выделение из всей гаммы поведенческих актов именно инстинктов - вопрос до какой-то степени произвольный. Но именно до какой-то степени. При всей плавности переходов, сущность инстинктивного поведения уверенно отлична как от рефлекторного, так и от рассудочного, что мы постараемся показать ниже.
Представим себе некую шкалу, на которой отмечены типы поведения различной сложности - от простейших рефлекторных реакций (скажем, слева) до архисложнейшего рассудочного поведения (справа), и совершим мысленное путешествие по ней.
Начнём путешествие с простейших реакций - рефлексов. Вот, к примеру, широко известный коленный рефлекс. Его роль состоит в регулировании напряжения четырёхглавой мышцы бедра, что требуется, в частности, при поддержании равновесия. Цепь коленного рефлекса состоит лишь из ДВУХ нейронов. Первый (сенсорный) воспринимает сигнал о растяжении мышцы с рецепторов, и передаёт его через синапс во второй (мотонейрон), который воздействует на мышечные волокна: при внешнем растяжении мышца напрягается, компенсируя растяжение. Здесь информация вырождена до одного параметра, и по сути не подвергается обработке - имеет место лишь сугубо физическая подстройка сигнала, прямо вызывающего сокращение конкретной мышцы. Коленный рефлекс - один из самых простых; есть и более сложные - как по вовлечённости нервных структур, так и по замысловатости реагирования; однако, эти более сложные рефлексы не отличаются от коленного по сути - элементарный стимул порождает непосредственное сокращение определённых мышц (или аналогичное прямое действие) в манере простейшего устройства автоматического регулирования.
Безусловно-рефлекторная реакция не нуждается в разучивании особью: она жёстко задана конфигурацией нейронных связей, которые складываются при развитии эмбриона, протекающего под управлением его генов. Разумеется, когда-то эта реакция "разучивалась", но это было очень специфическое разучивание - не запоминанием уроков, а отбором особей, изначально знающих правильный ответ. Такой отбор, длившийся сотни тысяч и миллионы лет, приводил к закреплению этих правильных ответов в генетической памяти вида, не требуя памяти в привычном нам смысле слова. Результат, тем не менее, вполне можно уподобить специфическому "научению". В данный же момент, конкретная особь просто использует готовый результат этого филогенетического научения. И обратим внимание на инерционность генетической памяти - она очень медленно запоминает, и очень медленно забывает - настолько, что многое из запомненного воспринимается как "вечное, неизбывное, и изначально присущее". Впрочем, нельзя и преувеличивать эту медлительность - генетические ответы на свежепоявившиеся проблемы могут выработаться за буквально несколько поколений, но затем, при исчезновении этих проблем, столь же быстро исчезнуть. Классический пример - выработка у насекомых устойчивости к ядам-инсектицидам. Но какая-нибудь древняя адаптация, формирование и закрепление которой длилось многие миллионы лет, обычно "врастает" в организм очень глубоко, и как правило, очень уж быстро не исчезает. Например, когда зрячее животное переходит к постоянной жизни в глухой пещере, где зрение не нужно, то глаза, пусть и в виде неработоспособных рудиментов, сохраняются у него очень долго.
И хотя нашу шкалу сложности поведения вполне можно соотнести со сложностью строения и организации организма (чем проще организм, тем как правило, проще и механистичнее его поведение), тем не менее - нельзя полагать поведение простейших живых существ исключительно безусловно-рефлекторным. Определённые зачатки способности к обучению обнаруживают уже гидры - едва ли не самые просто устроенные живые существа. Правда, в этом случае речь идёт об очень несложных условных рефлексах, отнюдь не складывающихся в сложную поведенческую активность. При всей их "условности", это всё-таки рефлексы - вполне механистические реакции на элементарный стимул.
Продвигаясь дальше по шкале сложности рефлексов, мы вскоре обнаружим, что стимул начинает вызывать уже не элементарное мышечное сокращение, а целый комплекс движений, вначале простой, но затем доходящий до весьма изощрённого. При этом, этот сложный комплекс движений продолжает походить на рефлекс в некоторых очень важных отношениях:
При всей возможной замысловатости, этот комплекс движений шаблонен - т. е. из раза в раз повторяется в практически неизменном виде. Такие шаблонные комплексы движений учёными так и называются - поведенческие паттерны (от "pattern" - шаблон). Как и безусловные рефлексы, эти комплексы поведения не нуждаются в разучивании, а следовательно, являются врождёнными.
Запускается этот сложный комплекс движений каким-то простым событием, главным образом - внешнего мира, хотя с учётом состояния внутреннего (например, у не готовой к размножению особи, половое поведение может не запуститься даже при наличии внешних стимулов). Это именно односложное событие, хотя и не обязательно столь же элементарное, как в коленном рефлексе. Например, появление в поле зрения предмета с определёнными и заранее известными контурами и цветом, услышанная фиксированная последовательность звуков, или запах, и тому подобное. Как правило, распознавание этого сигнального образа также не нуждается в обучении, и осуществляется в манере сопоставления с шаблоном, что, опять же, говорит о его преимущественной врождённости. Случаи, не вполне подпадающие под это "правило", мы рассмотрим ниже, лишь заметим, что такие исключения встречаются тем чаще, чем дальше мы уходим "вправо" по нашей мысленной шкале.
В большинстве случаев более или менее очевидна какая-то целесообразность этого сложного комплекса движений для жизни и продолжения рода - адаптивность. Нередко, впрочем, атавистичная и парадоксальная.