§ 96. Гораздо меньшие количества живого вещества собраны в форме автотрофных бактерий. В то время как существование зеленых автотрофных организмов стало ясным в конце XVIII - начале XIX в. и в 1840-х гг. благодаря работам Ж. Буссенго, Ж. Дюма и Ю. Либиха вошло в научное сознание, существование автотрофных, не связанных с солнечным лучом, лишенных хлорофиллла бактерий было открыто в конце XIX столетия С. Н. Виноградским и не оказало пока того влияния на научную мысль, какое можно было ожидать. Организмы эти играют огромную роль в геохимической истории серы, железа, азота, углерода, но они не очень разнообразны; известно едва ли больше ста видов, и по своей массе да и по своему значению они не сравнимы с зелеными растениями.
Правда, они рассеяны всюду; мы их находим в почвах, в иле водных бассейнов, в морской воде; но нигде нет тех их количеств, которые были бы сравнимы с количеством автотрофной зелени суши, не говоря уже о зеленом планктоне мирового океана. А между тем геохимическая энергия бактерий гораздо выше той же энергии зеленых растений, превышает ее в несколько раз, иногда в десятки и сотни раз, является максимальной для живых веществ. Правда, кинетическая геохимическая энергия, вычисленная на гектар, будет, в конце концов, одинакова для одноклеточных зеленых водорослей и для бактерий, но, в то время как водоросли могут достигнуть наибольшего стационарного состояния в десятки дней, бактерии в благоприятных условиях достигают их в десятки раз быстрее - в 36-48 часов.
§ 97. Наблюдений над размножением автотрофных бактерий у нас очень мало. По-видимому (Ж. Рейнке), они размножаются медленнее других бактерий; наблюдения над железными бактериями (Н. Г. Холодный) не противоречат этому утверждению. Так, эти бактерии делятся 1-2 раза в сутки, тогда как такое деление для обычных бактерий может наблюдаться только при неблагоприятных условиях их жизни. Так, например, Bacillus ramosus, живущая в реках и дающая при благоприятных условиях не менее 48 поколений в сутки, дает при низких температурах всего четыре поколения (М. Уорд, 1925).
Если даже такое понижение быстроты размножения автотрофных бактерий по сравнению с другими бактериями окажется общим явлением для них всех, все же быстрота их размножения будет отвечать наибольшей, но не средней скорости передачи жизни зеленых одноклеточных растений. Надо было бы ждать поэтому, что их количества будут гораздо больше масс зеленых организмов и что то явление, какое мы наблюдаем в море для одноклеточных водорослей (§51), - их преобладание над зелеными метафитами - будет существовать для бактерий по сравнению с зелеными протистами.
§98. В действительности этого нет. Причина малого скопления живой материи в этой форме жизни очень аналогична причине, обусловливающей преобладание зеленых метафитов над зелеными протистами на суше (§ 49).
Их чрезвычайная всюдность, проникновение ими, например, всех толщ океана - далеко за пределы тех слоев, куда проникает солнечный луч, заставляет думать, что причина относительно малых их количеств в биосфере, выявляющаяся для всех столь различных их разностей, как бактерии азотные, серные или железные, должна быть причиной не частного, а общего характера.
Такую причину можно видеть в совершенно особых условиях их питания, т. е. в условиях возможности их существования.
Все они получают нужную им для жизни энергию, окисляя не вполне окисленные или неокисленные соединения азота, серы, железа, марганца, углерода в их высшие степени окисления. Но нужные исходные, бедные кислородом тела - вадозные минералы этих элементов - никогда не могут быть в биосфере собраны в достаточных количествах. Ибо область биосферы в общем есть химическая область окисления, так как она переполнена свободным кислородом - созданием зеленых организмов. В этой богатой кислородом среде устойчивыми формами, даже помимо влияния жизни, являются наиболее окисленные, богатые кислородом соединения.
В связи с этим автотрофные организмы должны выискивать среду своего бытия. И с этим обстоятельством связаны приспособления их организации.
Они могут - а некоторые, как азотные бактерии, повидимому, так действуют всегда- окислять кислородные соединения, добывать нужную для жизни энергию, окисляя низшие степени окисления в высшие, но количество химических элементов, допускающих этого рода реакции, ограничено; к тому же в избытке свободного кислорода те же богатые кислородом тела получаются помимо бактерий, так как в этой именно среде они являются устойчивой формой молекулярных структур.
§ 99. Автотрофные бактерии находятся в состоянии непрерывного недостатка пищи, в состоянии недоедания. С этим связаны многочисленные приспособления их жизни. Так, всюду - в грязях, источниках, в морской воде, сырых почвах - мы видим своеобразные вторичные равновесия между бактериями, восстанавливающими сульфаты, и автотрофными организмами, их окисляющими.
Повторение в бесчисленных случаях, на каждом шагу, таких вторичных равновесий указывает на закономерность явления. Живое вещество выработало эти структуры благодаря огромному давлению жизни автотрофных бактерий (§ 27), не находящих для своей жизни в биосфере достаточного числа готовых, бедных кислородом соединений. Живое вещество создает их в этих случаях само в косной среде.
В океанах такие же равновесия наблюдаются между автотрофными бактериями, окисляющими азот, и раскисляющими нитраты гетеротрофными организмами. Это одно из грандиозных равновесий химии гидросферы.
Всюдность нахождения этих организмов служит проявлением их огромной геохимической энергии, быстроты передачи их жизни: отсутствие их больших скоплений где бы то ни было связано с недостатком бедных кислородом соединений в биосфере, в среде, где все время выделяется избыток свободного кислорода зелеными растениями.
Они не захватывают значительных масс живого вещества только вследствие физической невозможности это сделать благодаря отсутствию в биосфере нужных для их жизни соединений.
Между количеством вещества, захваченного автотрофными зелеными организмами и автотрофными бактериями, должны существовать определенные соотношения, обусловленные большим значением геохимической энергии преобладающих по массе организмов, создающих свободный кислород.
§ 100. Не раз высказывались мнения, что в этих своеобразных, очень специальных организмах мы имеем представителей наиболее древних организмов, появившихся раньше зеленых растений. Еще недавно эти идеи высказывал один из крупных натуралистов-мыслителей нашего времени - американец Г. Ф. Осборн (1918).
Наблюдение их роли в биосфере этому противоречит.
Тесная связь существования этих организмов с присутствием свободного кислорода указывает на их зависимость от зеленых организмов - от солнечной лучистой энергии - в не меньшей степени, чем зависят от нее животные и бесхлорофилльные растения, питающиеся веществами, приготовленными зелеными растениями. Ибо в природе - в биосфере - весь свободный кислород, пища этих тел, есть продукт зеленых растений.
На то же - вторичное - значение этих организмов по сравнению с зелеными растениями указывает и характер их функций в обшей экономии живой природы.
Значение их огромно в биогеохимической истории и серы, и азота - двух элементов, столь необходимых для построения главного вешества протоплазмы - белковых молекул. Однако, если бы деятельность этих автотрофных организмов прекратилась, жизнь, может быть, уменьшилась бы количественно, но осталась бы мощным механизмом биосферы. так как те же вадозные соединения - нитраты, сульфаты и газообразные формы переноса в биосфере азота и серы, аммиак и сероводород - постоянно создаются в ней в значительных количествах помимо жизни.
Не предрешая вопроса об автотрофности (§94) и начале жизни на Земле, можно сказать, что зависимость автотрофных бактерий от зеленых организмов, их вторичное по сравнению с ними образование, по крайней мере, очень вероятна.
Все указывает на то, что в этих автотрофных организмах мы имеем формы жизни, увеличивающие использование до конца энергии солнечного луча, наблюдаем улучшение механизма "солненный луч - зеленый организм", а не независимую от космических излучений форму земной жизни.
Таким же проявлением того же процесса является весь бесчисленный в своих формах гетеротрофный мир животных и грибов - миллионы видов организмов.
§ 101. Это ярко сказывается и в характере распределения живого в биосфере, в области жизни.
Она целиком определяется полем устойчивости зеленой растительности, другими словами - областью планеты, пронизанной солнечным светом.
Главная масса живого вещества сосредоточена в этой охваченной солнечным светом части планеты; при этом сгущения жизни тем больше, чем ярче это освещение.
Здесь же собраны гетеротрофные организмы и автотрофные бактерии, так как в своем существовании они тесно связаны или с продуктами жизни зеленых организмов (свободный кислород прежде всего), или с создаваемыми ими сложными органическими соединениями.
Из этой освещенной Солнцем части в области биосферы, лишенные солнечных лучей и зеленой жизни, проникают гетеротрофные организмы и автотрофные бактерии. Многие из них живут исключительно в этих темных областях биосферы. Обычно полагают, что эти организмы проникли сюда из освещенной Солнцем земной поверхности, постепенно приспособившись к новым условиям жизни. Можно это думать, так как морфологическое изучение животного мира земных пещер и морских глубин указывает, очень часто с несомненностью, что фауна эта произошла от предков, живших в освещенных областях планеты.
Особое значение с геохимической точки зрения приобретают скопления - концентрации - жизни, свободной от зеленых организмов: донная живая пленка гидросферы (§ 130), нижние части прибрежных сгущений жизни Океана, донные живые пленки водных бассейнов суши (§ 156). Мы увидим их огромное значение в химической истории планеты. Можно убедиться, что их существование теснейшим образом связано, прямо или косвенно, с организмами зеленых областей жизни. Не только морфологически можно во многих случаях установить, а в других - научно допустить генезис этих организмов путем палеонтологической эволюции из организмов освещенных частей планеты, но и в основе их каждодневного бытия лежит лучистая энергия Солнца.
Само существование этих донных пленок теснейшим образом связано с остатками организмов верхних частей Океана, падающих на дно и не успевающих на пути разложиться или быть съеденными другими организмами. Конечный источник ее энергии, таким образом, следует искать в освещенной части планеты, в солнечном свете. Из атмосферы проникает в морскую воду, в темные глубины, свободный кислород, иного, кроме биохимического, происхождения, создание которого работой зеленых организмов на нашей планете мы не знаем. Анаэробные организмы, характерные для нижних частей донной пленки, все теснейшим образом зависят в своей жизни от аэробных организмов и их остатков, которыми они питаются.
Все указывает, что эти проявления жизни в лишенных света областях планеты находятся в непрерывном развитии - площадь их увеличивается.
По-видимому, в течение геологического времени шло - и сейчас медленно идет - постоянное новое проникновение живого вещества в обе стороны от зеленого покрова все дальше и дальше в азойные части планеты.
Мы живем сейчас в этой стадии медленного расширения области жизни.
§ 102. Может быть, одним из проявлений этого расширения жизни является биохимическое создание новых форм лучистой энергии гетеротрофным живым веществом.
В морских глубинах усиливается свечение организмов, излучение ими световых волн той же длины, которые в космических излияниях Солнца на земную поверхность дают энергию жизни и через нее - химическим изменениям планеты.
Мы знаем, что проявление этих вторичных световых излучений - свечение поверхности моря, непрерывно происходящее на нашей планете и охватывающее одновременно сотни тысяч квадратных километров его поверхности,- позволяет зеленым организмам планктона производить свою химическую работу и в те часы, когда до них не доходит лучистая энергия центрального светила.
Является ли новым проявлением того же механизма и свечение морских глубин? Есть ли здесь усиление жизни благодаря переносу вглубь на километры от поверхности космической энергии Солнца, которая к ним без этого не доходит?
Мы этого не знаем. Но нельзя забывать факта, что глубоководные экспедиции встречали живые зеленые организмы на глубинах, значительно превышающих область проникновения в море солнечных излучений сверху; например, "Вальдивия" встретила живую водоросль Halionella в Тихом океане на глубине около 2 км.
Если бы оказалось, что живое вещество способно переносить в новые области лучистую энергию Солнца не только в форме неустойчивых в термодинамической оболочке, которой отвечает биосфера (§ 82), химических соединений, т. е. в форме химической энергии, но и в виде вторично созданной лучистой же энергии, то все же в истории биосферы это явилось бы лишь, пока может быть, небольшим расширением главной области фотосинтеза, как незначительным ее расширением является создание световой энергии человечеством.
Несомненно, и эта, новая в биосфере, создаваемая человеком лучистая энергия используется зеленым живым веществом, но пока в общем космическом фотосинтезе планеты она отражается ничтожными долями. В конце концов, зеленое живое вещество, определяющее на Земле область существования всего живого,- все связано с солнечным светом.
Во всем нашем дальнейшем изложении мы будем выделять эту часть живого вещества первого порядка и относить к нему все другие проявления жизни.
Пределы жизни
§ 103. Поле устойчивости жизни далеко, как мы увидим, превышает поле биосферы, определяемое характеризующими ее независимыми переменными, принимаемыми во внимание при изучении могущих иметь в ней место физико-химических равновесий.
Поле устойчивости жизни определяет область, в которой жизнь может достигнуть полного развития. Оно, по-видимому, подвижно и не имеет строгих границ.
Характерным свойством живого вещества является его изменчивость, его способность приспособляться к условиям внешней среды. Благодаря этой способности живые организмы могут в течение даже немногих поколений приспособиться к жизни при таких условиях, которые для прежних поколений были бы гибельны.
В настоящее время нет возможности подтвердить эту способность к изменчивости при помощи эксперимента, так как мы не располагаем геологическим временем, нужным для ее проявления. Живое вещество, совокупность живых организмов, резко отличается от косного вещества: это подвижное равновесие, которое оказывает давление на окружающую среду, но связь воздействия этого давления с продолжительностью времени неясна.
Такое поле устойчивости жизни, связанное с изменчивостью организмов, является к тому же гетерогенным, т. е. неоднородным. Оно резко делится на два поля: гравитационное поле, поле более крупных организмов, и поле молекулярных сил, к которому относятся мельчайшие организмы, меньше 10 степени в диаметре, микробы, ультрамикробы и т. д., жизнь которых, и в особенности движения, определяется не тяготением, а излучениями - как световыми, так и другими.
Протяженность каждого из этих полей определяется изменчивостью организмов, их приспособляемостью; и то и другое еще недостаточно изучены.
Мы будем принимать, таким образом, во внимание: 1) температуру, 2) давление, 3) фазу среды, 4) химизм среды, 5) лучистую энергию. Это важнейшие признаки, характеризующие оба поля устойчивости жизни.
§ 104. Мы должны при этом различать условия, которые выдерживает жизнь, не прекращая всех своих функций, т.e. те, при которых организм хотя и страдает, но выживает, и, во-вторых условия, при которых организм может давать потомство, т. е. увеличивать живую массу - увеличивать действенную энергию планеты.
Может быть, ввиду генетической связи всего живого вещества, эти условия близки для всех организмов. Но область эта значительно уже для зеленого растительного покрова, чем для гетеротрофных организмов.
Предел ее определяется, в конце концов, физико-химическими свойствами соединений, строящих организм, их неразрушимостью в определенных условиях среды. Но есть ряд случаев, которые указывают, что раньше разрушения соединений разрушаются те механизмы, которые они составляют и которые определяют функции жизни.
И сами соединения, и построенные ими механизмы непрерывно меняются входе геологического времени, приспособляясь к изменению среды жизни.
Максимальное поле жизни может определяться крайними примерами выживания каких-нибудь организмов.
§ 105. Самая высокая температура, которая выдерживается без смерти организма некоторыми гетеротрофными существами, особенно в латентной форме их бытия, например спорами грибов, приближается к 140°. Она меняется в зависимости от того, наблюдается ли организм в сухой или во влажной среде.
Опыты Л. Пастера над произвольным зарождением выяснили, что нагревание во влажной среде до 120° не убивает всех спор микробов. В сухой среде надо нагревать до 180° (М. Duclaux). В опытах М. Христена споры почвенных бактерий выдерживали нагревание, не теряя жизни, до 130° в течение пяти минут, до 140° - в течение минуты. Споры одной бактерии, описанной М. Цеттновым, выдерживали текучий пар в течение суток (В. JI. Омелянский).
Еще дальше идет устойчивость при низкой температуре. Опыты в Дженнеровском институте в Лондоне указали на устойчивость (в жидком водороде) спор бактерий в течение 20 часов при -252° С. Макфайден указал, что микроорганизмы сохранялись без потери жизни в жидком воздухе в течение многих месяцев при -200°. По опытам А. Беккереля, споры плесневых грибков в безвоздушном пространстве не теряли жизнеспособности в течение трех суток при -253°.
Таким образом, надо считать, что интервал в 433 градуса является сейчас предельным тепловым полем, в котором в течение некоторого времени могут находиться без гибели и разрушения некоторые формы жизни. Он резко сокращается для зеленой растительности. Мы не имеем для нее вполне точных опытов, но едва ли он превышает 160-150° (от 80° до -60°).
§ 106. Пределы давления - динамического поля жизни, по-видимому, идут очень далеко. Опыты Г. В. Хлопи-на и Г. Таманна указали, что плесневые грибы, бактерии, дрожжи выдерживают давление до 3 тыс. атмосфер без всякого видимого изменения своих свойств. Жизнь дрожжей сохраняется при 8 тыс. атмосфер давления. С другой стороны, несомненно, что латентные формы жизни - семена или споры - могут сохраняться длительное время в "безвоздушном" пространстве, т. е. при давлениях, равных тысячным долям атмосферы.
По-видимому, нет разницы между гетеротрофными и зелеными (споры, семена) организмами.
§ 107. Огромное значение волн определенной длины лучистой энергии пля зеленых растений было уже многократно указано. Оно лежит в основе всего строения биосферы.