Если эти соображения перевести на математический язык, то получится точный закон диффузии в форме дифференциального уравнения в частных производных, объяснением которого я не буду утруждать читателя, хотя его значение на обычном языке также достаточно просто. Строгая "математическая точность" закона упоминается здесь для того, чтобы подчеркнуть, что его физическая точность должна тем не менее проверяться в каждом конкретном случае. Будучи основана на чистой случайности, справедливость закона будет только приблизительной. Если имеется, как правило, достаточно хорошее приближение, то это только благодаря огромному количеству молекул, которые участвуют в явлении. Чем меньше их количество, тем больше случайных отклонений мы должны ожидать, и при благоприятных условиях, эти отклонения действительно наблюдаются.
В. Третий пример (пределы точности измерения)
Последний пример, который мы дадим, близко сходен со вторым, но имеет особый интерес. Легкое тело, подвешенное на длинной тонкой нити и находящееся в равновесии, часто употребляется физиками для измерения слабых сил, отклоняющих его от этого положения, то есть для измерения электрических, магнитных или гравитационных сил, прилагаемых так, чтобы повернуть его вокруг вертикальной оси (легкое тело должно быть, конечно, выбрано надлежащим образом для каждой специальной цели). Продолжающиеся попытки повысить точность этого весьма часто употребляемого приспособления "крутильных весов" столкнулись с любопытным пределом, который чрезвычайно интересен сам по себе. Выбирая все более и более легкие тела и более тонкую и длинную нить, чтобы сделать весы чувствительными ко все более слабым силам, достигли предела, когда подвешенное тело стало уже чувствительно к ударам теплового движения окружающих молекул и начало выполнять непрерывный неправильный "танец" вокруг своего равновесного положения, танец, весьма сходный с дрожанием капли во втором примере. Хотя это поведение не ставит еще абсолютного предела точности измерений, получаемых с помощью подобных весов, оно все-таки кладет практический предел. Неподдающийся контролю эффект теплового движения конкурирует с действием той силы, которая должна быть измерена, и лишает значения единичное наблюдаемое отклонение. Вы должны проделать свои наблюдения много раз, чтобы нейтрализовать эффект броуновского движения вашего инструмента. Этот пример, я думаю, является особенно иллюстративным, ибо наши органы чувств, в конце концов, представляют собой тоже род инструмента. Мы можем видеть, как бесполезны они были бы, если бы стали слишком чувствительны.
Правило √n
Теперь достаточно примеров. Я просто добавляю, что нет ни одного закона физики или химии из тех, которые имеют отношение к организму или к его взаимодействию с окружающей средой, который я не мог бы выбрать как пример. Детальное объяснение может быть более сложным, но главный пункт был бы всегда тем же самым, и таким образом, дальнейшее описание стало бы однообразным.
Но я хотел бы прибавить одно важное количественное положение, касающееся степени неточности, которую надо ожидать в любом физическом законе. Это так называемый закон √n. Сначала я иллюстрирую его простым примером, а дальше обобщу его.
Если я скажу, что некоторый газ при определенном давлении и температуре имеет определенную же плотность, то я могу это выразить, сказав, что внутри какого-то объема (который по размеру подходит для эксперимента) имеется при этих условиях как раз п молекул газа. Если в какой-то момент времени вы сможете проверить мое утверждение, то вы найдете его неточным, и отклонение будет порядка √n. Следовательно, если n = 100, вы нашли бы отклонение равным приблизительно 10. Таким образом, относительная ошибка здесь равна 10 %. Но если n=1 миллиону, вы бы, вероятно, нашли отклонение равным примерно 1000, и таким образом относительная ошибка равняется 1/10 %. Теперь, грубо говоря, этот статистический закон является весьма общим. Законы физики и физической химии неточны внутри вероятной относительной ошибки, имеющей порядок 1/√n, где n есть количество молекул, совместно участвующих в проявлении этого закона – в его осуществлении внутри той области пространства или времени (или их обоих), которая подлежит рассмотрению или служит для какого-либо определенного эксперимента.
Вы видите из этого снова, что организм должен иметь сравнительно массивную структуру для того, чтобы наслаждаться благоденствием вполне точных законов, как в своей внутренней жизни, так и при взаимодействии с внешним миром. Иначе количество участвующих частиц было бы слишком мало и "закон" слишком неточен. Особенно важным требованием является квадратный корень. Потому что, хотя миллион и достаточно большое число, все-таки точность 1 на 1000 не является чрезмерно хорошей, если существо дела претендует на достоинство быть "Законом Природы".
Механизм наследственности
Das Sein ist ewig; denn Gesetze
Bewahren die lebendgen Schätze,
Aus weichen sich das All geschmückt.Goethe
Ожидание классического физика, будучи далеко не тривиальным, оказывается неверным
Итак, мы пришли к заключению, что организмы со всеми протекающими в них биологическими процессами должны иметь весьма "многоатомную" Структуру, и для них необходимо, чтобы случайные "одноатомные" явления не играли в них слишком большой роли. Существенно, говорит "наивный физик", чтобы организм мог, так сказать, иметь достаточно точные физические законы, на которых он может строить организацию своей исключительно регулярной и хорошо упорядоченной работы. В какой степени приложимы к реальным биологическим фактам эти заключения, достигнутые, говоря биологически, a priori (то есть с чисто физической точки зрения)?
На первый взгляд может показаться, что эти заключения довольно тривиальны. Биолог, скажем, лет 30 назад мог утверждать, что хотя для популярного лектора вполне уместно подчеркнуть значение статистической физики в организме, как и повсюду, однако этот пункт является все же, пожалуй, чересчур избитой истиной. Ибо действительно, не только тело взрослого индивидуума любого высокоразвитого вида, но и каждая клетка его содержит "космическое" число единичных атомов всех родов. И каждый отдельный физиологический процесс, который мы наблюдаем внутри клетки или в ее взаимодействии с внешней средой, кажется – или казалось 30 лет назад, – вовлекает такое огромное количество единичных атомов и единичных атомных процессов, что точное выполнение всех относящихся сюда законов физики и физической химии было бы гарантировано даже при весьма высоких требованиях статистической физики в отношении "больших чисел". Эти требования я только что иллюстрировал правилом √n.
Теперь мы знаем, что такая точка зрения была бы ошибочной. Как мы сейчас увидим, невероятно маленькие группы атомов, слишком малые, чтобы они могли проявлять точные статистические законы, играют главенствующую роль в весьма упорядоченных и закономерных явлениях внутри живого организма. Они управляют видимыми признаками большого масштаба, которые организм приобретает в течение своего развития, они определяют важные особенности его функционирования, и во всем этом выявляются весьма отчетливые и строгие биологические законы.
Я должен начать с краткого подведения итога тому положению, которое имеет место в биологии и, более узко, в генетике; другими словами, я должен суммировать современное состояние знаний в такой области, где я не являюсь авторитетом. Этого нельзя избежать, и поэтому я извиняюсь, особенно перед всяким биологом, за дилетантский характер изложения. С другой стороны, я прошу разрешения изложить вам господствующие представления более или менее догматично. От "бедного" физика-теоретика нельзя ожидать, чтобы он сделал что-нибудь, подобное компетентному обзору экспериментальных данных состоящих из большого количества длинных и великолепно переплетающихся серий экспериментов по скрещиванию, задуманных с беспрецедентным остроумием, с одной стороны, и из прямых наблюдений над живой клеткой, проведенных со всей утонченностью современной микроскопии, с другой.
Наследственный шифровальный код (хромосомы)
Разрешите мне воспользоваться словом "план" (pattern) организма в том смысле, в котором биолог называет его "планом в четырех измерениях", обозначая этим не только структуру и функционирование организма во взрослом состоянии или на любой другой определенной стадии, но организм в его онтогенетическом развитии, от оплодотворенной яйцевой клетки до стадии зрелости, когда он начинает размножаться. Теперь известно, что весь этот целостный план в четырех измерениях определяется структурой всего одной клетки, а именно – оплодотворенного яйца. Более того, мы знаем, что он в основном определяется структурой только одной небольшой части этой клетки, ее ядром. Такое ядро в обычном "покоящемся состоянии" клетки представляется как сетка хроматина, распределенного в пузырьке внутри клетки. Но в жизненно важных процессах клеточного деления (митоз и мейоз, см. ниже) видно, что ядро состоит из набора частиц, обычно имеющих форму нитей или палочек и называемых хромосомами, количество которых 8 или 12, или, например, у человека, 48. Но в действительности я должен был бы написать эти (взятые для примера) числа, как 2 × 4, 2 × 6…., 2 × 24, и говорить о двух наборах, чтобы пользоваться этим выражением в том обычном значении, в каком оно употребляется биологом. Потому что, хотя отдельные хромосомы иногда отчетливо различимы и индивидуализированы по форме и размеру, эти два набора почти полностью подобны друг другу. Как мы скоро увидим, один набор приходит от матери (яйцевая клетка) и один – от отца (оплодотворяющий сперматозоид). Именно эти хромосомы или, возможно, только осевая или скелетная нить того, что мы видим под микроскопом как хромосому, содержат в виде своего рода шифровального кода весь "план" будущего развития индивидуума и его функционирования в зрелом состоянии. Каждый полный набор хромосом содержит весь шифр, так что имеются, как правило, две копии последнего в оплодотворенной яйцевой клетке, которая представляет самую раннюю стадию будущего индивидуума.
Называя структуру хромосомных нитей шифровальным кодом, мы разумеем, что всеохватывающий ум, вроде такого, который некогда представлял себе Лаплас и которому каждая причинная связь была бы непосредственно открыта, мог бы, исходя из структуры хромосом, сказать, разовьется ли яйцо при благоприятных условиях в черного петуха или в крапчатую курицу, в муху или в растение маиса, в рододендрон, жука, мышь или человека. К этому мы можем прибавить, что внешность различных яйцевых клеток очень часто бывает замечательно сходной, и даже когда это не так (как в случае огромных яиц птиц и рептилий), то все же различие оказывается не столько в существенных структурах, сколько в том питательном материале, который в этих случаях добавляется по понятным причинам.
Но термин "шифровальный код", конечно, слишком узок. Хромосомные структуры служат в то же время и инструментом, осуществляющим развитие, которое они же предвещают. Они являются и кодексом законов и исполнительной властью или, употребляя другое сравнение, они являются и планом архитектора и силами строителя в одно и то же время.
Рост тела путем клеточного деления (митоз)
Как хромосомы ведут себя в онтогенезе?
Рост организма осуществляется последовательными клеточными делениями. Такое клеточное деление называется митозом. Оно является в жизни клеток не столь частым событием, как этого можно ожидать, учитывая огромное количество клеток, из которых состоит наше тело. Вначале рост идет быстро, и яйцо делится на две "дочерние клетки", которые затем дают поколение из четырех клеток, далее из 8, 16, 32, 64… и т. д. Частота деления не будет оставаться одинаковой во всех частях растущего тела, и это нарушает регулярность этих чисел. Но из их быстрого увеличения можно вывести путем простого вычисления, что в среднем достаточно 50 или 60 последовательных делений, чтобы произвести количество клеток, имеющихся у взрослого человека, или, скажем, в десять раз большее количество, принимая во внимание смену клеток в течение жизни. Таким образом, клетки моего тела, в среднем, оказываются только пятидесятыми или шестидесятыми потомками того яйца, которым я когда-то был.
В митозе каждая хромосома удваивается
Как ведут себя хромосомы в митозе? Они удваиваются, удваиваются оба набора, обе копии шифра. Этот процесс представляет чрезвычайный интерес и его интенсивно изучали, но он слишком сложен для того, чтобы описывать здесь его детали. Основное заключается в том, что каждая из двух дочерних клеток получает "приданое", состоящее из обоих наборов хромосом, в точности подобных тем, какие были у родительской клетки. Таким путем все телесные клетки совершенно подобны друг другу в отношении их хромосомного сокровища. Каждая, даже наименее важная отдельная клетка обязательно обладает полной (двойной) копией шифровального кода. Как бы мало мы ни понимали этот механизм, мы не можем, однако, сомневаться, что этот факт должен иметь какое-то важное отношение к жизни организма. Несколько времени назад мы узнали из газет, что во время своей африканской кампании генерал Монтгомери требовал, чтобы каждый отдельный солдат его армии был детально информирован о всех его намерениях. Если это верно (а это могло быть, принимая во внимание высокую интеллигентность и надежность его войск), то мы имеем великолепную аналогию нашему случаю, в котором соответствующий факт, конечно, является буквально верным. Самым удивительным представляется сохранение удвоенного хромосомного набора при всех митотических делениях. То, что это является выдающейся чертой генетического механизма, наиболее разительно подтверждается одним-единственным исключением из этого правила, исключением, которое мы и должны теперь рассмотреть.
Редукционное деление (мейоз) и оплодотворение (сингамия)
Очень скоро после начала развития особи одна группа клеток резервируется для образования на поздних стадиях так называемых гамет, то есть спермиев или яйцевых клеток (в зависимости от пола особи), необходимых для размножения индивидуума в зрелости.
"Резервируются" – это значит, что они в это время не служат другим целям и испытывают значительно меньше митотических делений. Происходящее в них исключительное, редукционное деление является тем делением, которым завершается развитие гамет у зрелой особи из этих резервированных клеток. Это деление, как правило, происходит лишь незадолго перед тем, как имеет место сингамия. В мейозе двойной хромосомный набор родительской клетки просто разделяется на два единичных набора, каждый из которых идет в одну из двух дочерних клеток – гамет. Другими словами, митотическое удвоение количества хромосом не имеет места в мейозе, количество их остается постоянным, и таким образом каждая гамета получает только половину, то есть только одну полную копию шифровального кода, а не две, например у человека только 24, а не 2*24 = 48.
Клетки, имеющие только один хромосомный набор, называются гаплоидными (от греч. àπλοδς, единственный). Таким образом, гаметы гаплоидны, а обычные клетки тела диплоидны (от греч. διπλοδς, двойной). Иногда также встречаются индивидуумы с тремя, четырьмя… или, вообще говоря, с многими хромосомными наборами во всех клетках их тела, и они тогда называются триплоидами, тетраплоидами… полиплоидами.
В акте сингамии мужская гамета (сперматозоид) и женская гамета (яйцо) – и та и другая гаплоидные клетки – соединяются, чтобы образовать оплодотворенную яйцевую клетку, которая, следовательно, диплоидна. Один из ее хромосомных наборов приходит от матери и один от отца.
Гаплоидные особи
Оговорки требует еще один пункт. Хотя Гаплоидные он и не является существенным для нашей особи цели, он, однако, действительно интересен, поскольку показывает, что в каждом единичном наборе хромосом содержится совершенно полный шифровальный код всего "плана" организма.
Имеются примеры мейоза, за которым оплодотворение следует не сразу, и гаплоидная клетка ("гамета") подвергается в это время большому количеству митотических клеточных делений, в результате чего возникает целая гаплоидная особь. Это случай самцов пчелы – трутней, которые развиваются партеногенетически, то есть из неоплодотворенных и поэтому гаплоидных яиц царицы. Трутень не имеет отца! Все клетки его тела гаплоидны.