ОДИНАКОВЫ ЛИ ВСЕ ПЕРВОПТИЦЫ?
Прежде чем ответить на этот вопрос, дадим перечень всех находок и напомним их названия:
1. Archaeopteryx lithographica - первоптица, описанная Г. Мейером по одному перышку, найденному в 1860 году в Золенгофене.
2. Archaeopteryx macrura - первоптица, описанная Р. Оуэном по неполному скелету с перьями, найденному в 1861 году в Золенгофене (Лангенальтгейме).
3. Archaeopteryx siemensi - первоптица, описанная В. Дамесом по прекрасно сохранившемуся скелету с перьями, найденному в 1877 году в Эйхштетте.
4. Archaeopteryx lithographica - первоптица, описанная Ф. Теллером по плохо сохранившемуся скелету с перьями, найденному в 1956 году в Золенгофене (Лангенальтгейм).
Несколько замечаний к этому списку.
Прежде чем Дамес опубликовал результаты изучения эйхштеттской первоптицы, про нее написал Фогт; он ее обозначил как Archaeopteryx macrura. Однако, Фогт натолкнулся на критику Оуэна, который утверждал, что золенгофенская и эйхштеттская первоптицы принадлежат по меньшей мере двум видам, если не двум особым родам. Как видно, Дамес был сторонником взглядов Оуэна, так как, описывая эйхштеттскую первоптицу, он отнес ее к новому виду, а именно к Archaeopteryx siemensi, в честь Сименса, который, купив этот скелет, сохранил его для отечественной науки.
В двадцатых годах нашего столетия, после дополнительных исследований золенгофенской (т. е. лондонской) и эйхштеттской (т. е. берлинской) особей, Бронислав Петроневич высказал мнение, что обе первоптицы являются представителями двух различных родов, о чем раньше предполагал Оуэн. За лондонской первоптицей он оставил ее первоначальное название Archaeopteryx, для берлинской же он предложил название Archaeornis. Однако подробные исследования Гэвина де Бэра, произведенные в самое последнее время, опровергли взгляд Б. Петроневича. Де Бэр установил, что мы имеем дело с одним только родом Archaeopteryx; замеченные мелкие отличия скелетов обеих птиц объясняются в первую очередь их различным возрастом, либо различием в поле. Де Бэр пришел также к заключению, что все находки принадлежат одному виду, а именно, основываясь на названии старшей находки, - виду Archaeopteryx lithographica. Со взглядом де Бэра согласились многие палеонтологи, среди них также Ф. Геллер, который в 1959 году подробно описал скелетные остатки третьего, эрлангенского археоптерикса. В дальнейшем изложении мы будем придерживаться взгляда де Бэра.
О СКЕЛЕТЕ ДРЕВНИХ ПТИЦ
Уже первые палеонтологи, изучавшие скелеты позднеюрских древних птиц, отметили, что они обладают одновременно признаками пресмыкающихся и птиц. Поэтому нет ничего удивительного в том, что они по-разному трактовали систематическое положение этих животных. Мы уже знаем, что Вагнер считал лондонскую первоптицу за оперенное пресмыкающееся, в то время как Оуэн в ней видел настоящую птицу. Точно так же Гекели отнес ее к птицам, согласившись с мнением Геккеля, который в 1866 году создал в системе птиц особую группу (подкласс), которую он назвал Saururae (ящерообразные, точнее ящерохвостые птицы). Этим названием он хотел показать, что к этой группе относятся наиболее примитивные птицы, стоящие на самом низком уровне развития и напоминающие некоторыми особенностями строения скелета своих предков - пресмыкающихся. Фогт, Долло, Рейхенов, Видерсгейм и другие ученые рассматривали позднеюрских птиц как особую переходную форму между пресмыкающимися и птицами. В отличие от них Фюрбингер, Дамес, Маршал, Сили и другие склонялись к взглядам Оуэна и считали этих первоптиц за настоящих птиц с отличительными, частично эмбриональными признаками.
Благодаря работам целого ряда выдающихся ученых в настоящее время мы уже знаем очень многое об этих позднеюрских птицах - археоптериксах. Так, например, нам многое известно об их скелете.
В отличие от огромного количества позднейших, в геологическом отношении более молодых птиц, кости позднеюрских птиц не были пневматическими, т. е. они не были полыми и наполненными воздухом, - они были массивными. Пока что нет подтверждающих данных для противоположного предположения, хотя уже Оуэн допускал пневматичность хотя бы их длинных костей. В последнее время этому вопросу большое внимание уделил де Бэр, но и ему, так же как Геллеру, не удалось ответить на этот вопрос, хотя оба они установили для некоторых костей известную пневматичность. Позвоночный столб позднеюрских птиц состоит из 50 позвонков примитивного вида, из которых 10 или 11 - шейных, 11 или 12 - спинных, 2 - бедренных, 6 или 7 - крестцовых и 20 или 21 хвостовых позвонков. Хвостовые позвонки узкие и удлиненные, благодаря чему хвост был длиннее, чем шея и спина вместе взятые. Шейные и спинные позвонки вогнуты с обеих сторон (амфицельные), со слабо развитыми отростками. С шейными позвонками сочленялись короткие ребра, со спинными позвонками - длинные и тонкие ребра; ни у одного из этих ребер нет отростка (processus uncinatus), которым бы он опирался на соседнее ребро, чем значительно повышается прочность грудной клетки у современных птиц. К этим настоящим ребрам, больше напоминающим ребра пресмыкающихся, чем птиц, добавлялись еще от 12 до 13 пар тонких брюшных ребер, не наблюдающихся ни у одной современной птицы, но зато весьма часто встречающихся у ископаемых и современных пресмыкающихся (например у крокодилов).
Череп, очень хорошо сохранившийся у берлинского археоптерикса, многими своими особенностями строения напоминает череп птицы, а другими - череп пресмыкающегося. Признаками птичьего черепа прежде всего являются его форма, размеры черепной коробки, отсутствие височных впадин, наличие больших предглазничных впадин, далеко выдвинутых вперед носовых отверстий и, наконец, слияние черепных швов. Признаками черепа пресмыкающихся являются снабженные зубами челюсти и сидящие в альвеолах мелкие топкие конусообразные зубки. Точно так же и находящееся в глазницах так называемое склеротикальное кольцо, - состоящее из тонких костных пластинок, предназначенных для защиты белка глаза, является характерным признаком пресмыкающихся (такое кольцо в глазницах современных птиц совершенно отсутствует).
Лопатки археоптерикса имели саблевидную форму и были снабжены хорошо развитым отростком, называемым акромионом. Точно так же хорошо были развиты коракоиды; ключицы срослись в форме вилки (что представляет типичный признак птиц). Грудина известна лишь по неполному остатку. Ее форма напоминает равносторонний треугольник с луковицеподобным вырезом, вероятно она была снабжена килем.
Особого внимания заслуживают передние конечности. На них были три пальца с коготками. Локтевая и лучевая кости были прямыми и немного короче плечевой кости. Если отвлечься от оперения, передние конечности были построены по образцу таковых пресмыкающихся, зато задние конечности были конечностями птиц. На них было по четыре пальца с маленькими острыми коготками.
По слепкам мозговой коробки можно судить, что у археоптериксов был сильно развит средний мозг и что полушария переднего мозга были узкими и длинными; оба отдела мозга больше напоминают мозг пресмыкающегося, чем птицы.
Из краткого описания скелета первоптиц вытекает, что в нем мы встречаемся с чертами как пресмыкающихся, так и птиц. Из этого следует, что скелеты первоптиц представляют замечательное сочетание признаков пресмыкающихся и птиц. В этом нет ничего удивительного, если мы учтем, что позднеюрские первоптицы являются пока что в геологическом отношении наиболее древними вообще известными птицами и что они ближе всего стоят к своим предкам - пресмыкающимся. Также нет ничего удивительного в том, что многие палеонтологи первоначально колебались, не зная, считать ли позднеюрских первоптиц археоптериксов оперенными пресмыкающимися или настоящими птицами с примитивными особенностями строения, унаследованными от пресмыкающихся.
В настоящее время вопрос о систематической принадлежности решен. Это - настоящие птицы, хотя они и занимают в классе птиц (Aves) в эволюционном отношении наиболее низкое место и являются единственными представителями древней группы Archaeornithes (также Saururae). В то же самое время остальные птицы, как ископаемые, так и нынеживущие, с эволюционной точки зрения относятся к более высоко стоящей группе - Neornithes (также Ornithurae).
КАК ВЫГЛЯДЕЛИ И ЖИЛИ ДРЕВНИЕ ПТИЦЫ
Позднеюрские зубастые древние птицы археоптериксы были немногим больше голубя. Все их тело было покрыто перьями. Кроме коротких перьев, создававших равномерный покров тела, каждое крыло археоптерикса было снабжено 17 мощными маховыми перьями. Рулевые перья хвоста попарно сидели на всех хвостовых позвонках и были направлены назад и вниз. Точно сказать нельзя, имелось ли оперение также на голове. Было высказано предположение, что принимая во внимание, что челюсти археоптерикса были построены по типу пресмыкающихся, оперение их головы либо было незначительным, либо оно было заменено чешуйчатым покровом.
Также нам ничего не известно об окраске перьев. Некоторые ученые предполагают, что перья археоптерикса были окрашены пестро, как у современных тропических птиц; другие полагают, что окраска перьев была серая или коричневая; третьи убеждены в том, что оперение археоптерикса было полосатым наподобие некоторых современных куриных и хищных птиц. Существуют рисунки археоптерикса, на которых он изображен белым или, наоборот, черным. Такие изображения вряд ли правильны. И хотя нам никогда не удастся сказать, какая реконструкция окраски оперения археоптерикса правильнее, мы все же имеем основание предполагать, принимая во внимание приспособление археоптерикса к окружающей среде и его сравнительно недавнее происхождение от пресмыкающихся, что разноцветная окраска перьев археоптерикса будет ближе к действительности. Некоторые исследователи полагают, что оперение самца было более пестрым, чем оперение самки.
Ученые попытались также определить вес птицы. Так как мы не знаем точной формы грудины кости, которая позволила бы определить вес грудных мышц, полученные результаты следует считать приближенными. Но средняя величина крыльев примерно отвечает средней величине груди. Это отношение приближается к таковому у современной сороки и отвечает примерно одной шестой общего веса. На этом основании вес археоптерикса был определен несколько меньшим веса сороки, т. е. равным приблизительно 150–200 г. Лондонский археоптерикс, который был крупнее берлинского, весил, примерно, 260–300 г. Эрлангенский археоптерикс весил наверное в точности столько же, сколько лондонский.
С уверенностью можно сказать, что археоптериксы не были хищными птицами. На основании их слабых челюстей, усаженных мелкими зубками, некоторые палеонтологи полагают, что они питались преимущественно растениями, именно плодами; при этом они навряд ли пренебрегали мелкими насекомыми и червями.
Археоптериксы жили в араукариевых и цикадовых рощах, располагавшихся на различных расстояниях от позднеюрских лагун Баварии. Было высказано также и другое предположение об образе жизни археоптериксов. Вальтер предполагал, что они жили по берегам лагун на болотистых и песчаных участках, где они отыскивали пищу, передвигаясь при помощи прыжков. Однако, единственно правильным остается предположение, что эти птицы жили в рощах, озаренных жгучими лучами позднеюрского солнца. В рощах они могли гораздо легче найти себе защиту, чем на открытых песчаных береговых участках. Они не были приспособлены для жизни на широких и свободных прибрежных пространствах. Они плохо летали и не отличались ни величиною, ни хищными повадками. Для таких беззащитных животных тогда было очень опасно все время находиться на открытых местах или на песчаных берегах. В кустарниках и среди ветвей араукариевых и цикадовых деревьев они были в безопасности: здесь они могли укрыться от врагов в гуще листвы или могли, быстро взобравшись по стволу дерева, спрятаться в его кроне. Для карабкания им помогали не только задние, но и передние конечности - крылья, на которых, как мы уже знаем, имелось три подвижных пальца с острыми коготками.
Сохранность скелетов птиц также подтверждает предположение, что археоптериксы жили в лесах, расположенных на большем или меньшем расстоянии от лагун. Плохая сохранность лондонского экземпляра ясно указывает на то, что после смерти труп археоптерикса долгое время разлагался, прежде чем был смыт в лагуну и был захоронен в известковом илу. Эрлангенский экземпляр свидетельствует об этом еще более красноречиво; Ф. Геллер предполагает, что труп этого археоптерикса также долгое время подвергался процессам разложения, после чего ручьем или рекой был снесен в лагуну и погребен в илу.
Мнения всех ученых сходятся на том, что летательная способность археоптериксов была ограниченной. Это была примитивная птица, поэтому и ее полет был примитивным; скорее всего это было порхание, а не полет. С аэродинамической точки зрения тело археоптерикса имело целый ряд недостатков: оно было длинным, центр тяжести был расположен в конце туловища, кости пальцев не были расширены, крылья были короткие, хвост длинный. Все это особенности, препятствующие хорошему полету. Археоптерикс мог скользить по воздуху с дерева на дерево и при этом менять направление. При полете его крылья только незначительно отклонялись от горизонтального положения. Его полет был волнообразный, чередующийся со скольжением. Приземлялся археоптерикс легко, так как ему помогали при этом также коготки пальцев крыльев. При взлете он наверное закидывал голову назад.
При помощи когтей на концах ног, а также при помощи когтей на концах пальцев передних конечностей археоптериксы могли быстро и легко взбираться по стволам деревьев.
Когда археоптерикс стоял на земле, его тело находилось в горизонтальном положении, голова была поднята, хвост был вытянут параллельно земле, крылья были прижаты к телу. Наверное, прохаживаясь, он делал большие шаги и умел бегать. Во время отдыха он ложился на брюхо.
О том, каким образом позднеюрские зубастые археоптериксы карабкались по стволам деревьев или ветвям кустов, по словам О. Абеля можно лучше всего себе представить, посмотрев на современных гоацинов (Opisthocomus hoazin), живущих в Южной Америке от Суринама до Колумбии и далее на юг до Боливии. Молодые, только что вылупившиеся из яиц гоацины в случае опасности вылезают на четвереньках из гнезда; то же самое они делают, когда ищут старых птиц для того, чтобы они их покормили. Лазать они умеют отлично; при этом не только при помощи ног, но также при помощи клюва и даже передних конечностей, на которых у них развиты два пальца с острыми коготками. Пальцами с когтями молодые гоацины хватаются за ветки деревьев; они помогают себе также клювом и таким образом подтягивают свое тельце. Это происходит очень быстро и ловко.
Точно так же археоптериксы пользовались коготками пальцев передних конечностей для лазания. По сравнению с молодыми гоацинами их лазание было упрощено тем, что на их крыльях было три пальца с коготками. Следовательно, археоптериксы умели отлично лазать.
ДРЕВНИЕ ПТИЦЫ ЖИЛИ ЛИШЬ В БАВАРИИ
Остатки скелетов зубастых птиц - археоптериксов - пока что были найдены только в позднеюрских плитчатых известняках современной Баварии, в районе Золенгофена. Другие известия об их находках в испанской Гвинее, Италии и в восточной Африке научно не обоснованы.
ИЗВЕСТНЫ ЛИ НАМ СЛЕДЫ ДРЕВНИХ ПТИЦ?
Позднеюрские зубастые археоптериксы передвигались также по земле. Естественно, что они оставляли после себя следы.
В 1862 году Альберт Оппель описал следы, обнаруженные им на поверхности плиток позднеюрских известняков. Он назвал их Ichnites lithographicus и предположил, что это следы древней птицы - археоптерикса. Год спустя Л. Фигийе высказал мнение, что эти следы принадлежат летающему ящеру из рода Rhamphorhynchus. Свое предположение он подкрепил рисунком реконструкции животного, который, однако, в свете теперешних данных кажется совершенно неправильным. Того же мнения придерживался О. Фраас. В 1904 году Иоганнес Вальтер высказал предположение, что эти следы принадлежат археоптериксу. В 1911 году профессор Абель высказал новое предположение, а именно, что эти следы оставил маленький, достигающий размеров кошки, ящер Compsognatus, скелет которого был найден в тех же плитчатых известняках в окрестностях Яухенгаузена. Впоследствии он отказался от своего взгляда, говоря, что эти следы принадлежат не компсогнату, а какому-то маленькому, прыгающему, пока что нам не известному пресмыкающемуся. Венгерский палеонтолог Ф. Нопча, давший этим следам новое название Kauphichnium lithographicum, также предполагал, что они принадлежат какому-то ящеру. В 1941 году К. Е. Кэстер высказал совершенно новое предположение, а именно, что эти следы принадлежат позднеюрскому мечехвосту (Limulus walciu). По-видимому это последнее предположение правильно.
Таким образом, следы позднеюрских зубастых археоптериксов пока что нам не известны.