Одна из моделей видообразования
Решающим моментом в видообразовании является то, что оно еще далеко не полностью понято, креационисты и сторонники теории разумного творения все еще могут использовать его как туз в рукаве. И те и другие проводят различие между микро- и макроэволюцией. Они вполне признают микроэволюцию и даже естественный отбор до тех пор, пока он остается на микроуровне. Становится более влажно или сухо, жарко или холодно, и естественно, что уже существующие виды приспосабливаются к тем или иным изменениям среды. Что они не принимают - так это макроэволюцию, возникновение новых видов. Здесь они видят руку Всемогущего Творца, и малое число промежуточных форм между одним видом и другим особенно не помогает.
Так что давайте разберемся, что нам известно про видообразование, а затем посмотрим, как оно выглядит с точки зрения формирования ниш.
Люди часто используют выражение "событие видообразования", как будто на него можно купить билет, да еще и успеть вернуться домой до темноты. Я сам виновен в использовании этого термина. Но мне посчастливилось попасть на мероприятие, где Роберт Фоули (Robert Foley) и Марта Лар (Marta Lahr) из Кембриджского университета читали лекцию о видообразовании, которая почему-то не была включена в опубликованный сборник докладов. А жаль: она открыла мне глаза и заслуживает гораздо большей известности.
Согласно Фоули и Лар, видообразование - далеко не событие, а скорее процесс, который может продолжаться миллион лет и больше (в подтверждение этого проведенные с тех пор генетические исследования предполагают, что предки человека и шимпанзе продолжали скрещиваться между собой на протяжении более чем миллиона лет после их изначального разделения). Большинству биологов начало этого процесса представляется как отделение некоторой группы определенного вида от основной популяции. Это развитие дает начало каскаду изменений.
Прежде всего, эта небольшая популяция не содержит всего генетического материала данного вида как целого. Это асимметричная выборка, поэтому очень скоро две популяции начинают отличаться внешне. Когда это происходит, члены меньшей группы будут предпочитать спариваться со своими согруппниками, даже если и та и другая снова начинают контактировать и иметь доступ друг к другу.
Далее, по мере того как две популяции продолжают расходиться, новая может обнаружить у себя способность к использованию новых источников пищи, которые старая популяция использовать не могла (и/или, напротив, неспособность питаться так, как это делала старая). Это последствие имеет то преимущество, что обе группы могут затем проживать на одной территории и при этом избегать расточительного и невыгодного соперничества за одни и те же ресурсы.
Наконец, определенные изменения (возможно, физические изменения половых органов, различия в количестве хромосом или что-то еще) означают, что особи нового вида больше не могут спариваться и производить потомство с особями старого. Начало этой стадии наиболее часто принимается в качестве порога для разделения видов, даже несмотря на то, что всеми признанные различные виды, такие как львы и тигры или ослы и лошади, все равно могут производить жизнеспособное и иногда даже способное к размножению потомство (возможно, люди и шимпанзе тоже могут; чтобы получить информацию о наиболее настойчивой на данный момент попытке, наберите в Гугле "Илья Иванов"). Однако Фоули и Лар утверждали, что нельзя найти такой момент, в который вы могли бы сказать: "В прошлом году/веке/тысячелетии они не были новым видом, а теперь являются". При столь огромном количестве процессов в природе не существует такой точки, где вы могли бы провести не случайную границу, даже несмотря на то, что, когда процесс начинался, это был один вид, а сейчас их два.
Поэтому макроэволюция - это просто микроэволюция, которая продолжает идти в новом направлении. Просто нелогично верить в одну и не признавать другую.
Однако это не единственный путь, которым может идти видообразование. Оно может происходить при помощи формирования ниш, и весьма вероятно, что по крайней мере для нескольких новообразованных видов гоминид так и случилось.
Видообразование путем формирования ниш
Давайте рассмотрим первые три из шести последовательно сформированных нашими предками ниш, список которых приведен в 6 главе: всеядность (австралопитеки), всеядность плюс раскалывание костей (поздние австралопитеки и ранние Homo), всеядность плюс предпочтение мясной пищи (поздние Homo, возможно начиная с ergaster или erectus). Ни одна из этих ниш не включала различие в месте проживания, климатической зоне или еще чем-то - не было высокогорного человека, прибрежного, любителя холодного климата и так далее. Все рассматриваемые виды в основном различались не тем, где они жили или какой климат им был нужен, и даже не своей физической формой - все более или менее ходили на двух ногах, у всех оставались все общие характеристики обезьян. Ergaster и erectus, пожалуй, размером могли быть чуть больше, чем их предшественники, но на этом физические различия заканчиваются. Отличались они друг от друга в основном тем, какой у них был образ жизни - что они ели и как эту пищу добывали.
Если вы посмотрите на карту, на которой отмечены места археологических раскопок, где были найдены останки и предметы, сделанные предками человека, вы увидите, что стоянки разных видов группируются в одном и том же месте. Это ничего не доказывает, конечно, поскольку одни и те же территории могли быть использованы разными видами в разные эпохи. Но есть по крайней мере один аргумент в пользу того, что все они жили на одной территории в одно и то же время.
Долгое время считалось, что habilis был предком erectus, один вид эволюционировал в другой старым добрым способом. Однако недавние находки показали, что два вида сосуществовали по крайней мере на протяжении полумиллиона лет. И согласно гипотезе Мив Лики (Meave Leakey), возглавляющей команду, ответственную за эти открытия, "тот факт, что они в течение долгого времени оставались отдельными видами, позволяет предположить, что у них были свои собственные экологические ниши, вследствие чего между ними не было конкуренции".
Причина в том, что формирование ниш может способствовать видообразованию точно так же, как и географическое разделение. Сначала происходит смена используемых ресурсов. Можно представить себе, как некоторые из протолюдей продолжали упорно раскалывать кости и вытаскивать из них костный мозг, тогда как другие пошли по более опасному пути и стали использовать первые плоды технического прогресса - отщепы, которые становились побочным продуктом производства орудий для разрубания костей, - для борьбы с крупными хищниками за мясо или для разделывания туш крупных травоядных.
Наиболее правдоподобно выглядит гипотеза, что группа, бывшая предком еrесtus, отделилась от вида habilis (а возможно, их предками был кто-то совершенно иной) потому, что перешла от стратегии добывания пищи вокруг ее хранилища и поедания костного мозга к стратегии территориальной, при которой они питались мясом крупных млекопитающих. Такой новый стиль жизни способствовал бы отбору и физических, и поведенческих изменений. Erесtus должен был приобрести атлетическое телосложение, необходимое для перемещения на большие дистанции в связи с новым образом жизни, и еrесtus действительно был выше и стройнее, чем habilis. Разумеется, произошли и другие изменения, которых мы не видим по ископаемым останкам, такие как способность переносить жажду и улучшенные навыки метания предметов (сейчас вы увидите почему). Даже если еrесtus и ответвился от вида habilis, самки еrесtus больше не желали иметь детей от самцов habilis. Два вида могли счастливо сосуществовать на одной территории, используя ее в одно время, но для разных целей.
Что могло запустить этот процесс?
Мы этого знать не можем, конечно же. Может быть, среди поедате-лей костного мозга появился какой-то Эйнштейн каменного века (они должны были различаться по уровню интеллекта, как и мы). Может быть, этот неизвестный науке гений открыл, что отщепы, остающиеся от создания рубила, могут разрезать шкуру, как - мы никогда не узнаем, если не сможем путешествовать во времени. Может быть, он случайно порезался сам особенно острым отщепом (нет, я не считаю, что первым словом было "Ой!"). Если так, то, возможно, это воспоминание всплыло в один из тех редких дней, когда в поисках мозговых косточек его племя увидело вдалеке огромную тушу животного, вокруг которой уже собирались желающие им полакомиться.
Время от времени наши далекие предки должны были становиться свидетелями таких зрелищ и быть пораженными ими. Они собирались вместе, взирая на это с безопасного расстояния. Сколько мяса! И им не достанется ни кусочка! Почему они должны ждать, пока насытятся и отойдут другие?
В этот момент, а может, и в другой, вероятно, они подошли чуть ближе. Между ними и падальщиками установились обычные подозрительные отношения. Те, у кого были хвосты, рассекали ими воздух со свистом. Проточеловек внимательно следил за движениями опасных тварей в ожидании возможной агрессии. Когда никто на них не глядел, два или три самых молодых и отчаянных внезапно бросились вперед, быстро вскарабкались на гору мяса и так же быстро спустились вниз к своим товарищам - смельчаки, красующиеся перед самками. Но у одного в руке оказался острый отщеп, и отступая, он внезапно остановился и резанул этим ножом кожу у себя под ногами, а лезвие прошло сквозь нее и вышло наружу.
История, конечно, совершенно выдуманная. Мы не знаем, происходило ли что-то подобное, а даже если и так, - насколько часто случались такие эпизоды перед тем, как знание породило храбрость, и произошла первая попытка разделать тушу. Если дело обстояло так, результаты этой попытки должны были быть достаточно успешными, чтобы она повторилась, а когда такая стратегия сформировалась, все неизбежно должно было поменяться.
Поскольку новая стратегия запустила каскад преобразований.
Эти преобразования могли быть даже более быстрыми, чем те, которые происходили по причине географического разделения. Кажется разумным предположение о том, что изменения вследствие собственных целенаправленных действий животных будут происходить быстрее, чем связанные с генами или даже давлением отбора. Совершенно точно именно такие последовательности быстрых преобразований, за которыми следовали длинные периоды относительного эволюционного застоя, создали почву для формирования теории прерывистого равновесия.
Почему равновесие прерывается
Десятилетиями эта теория оставалась неопровержимой. Теперь же, как и во многих других случаях, теория формирования ниш проливает на проблему новый свет и предоставляет механизм, объясняющий, что же происходило.
Это жизненный факт, остающийся таковым независимо от того, кто и что говорит, что большинство видов появляются, согласно найденным окаменелостям, достаточно неожиданно и впоследствии относительно мало, если вообще изменяются, пока вовсе не вымрут.
Именно этот факт привел к тому, что в 1972 году Стивен Джей Гоулд и Найлз Элдридж (Niles Eldredge) создали свою теорию прерывистого равновесия. Она говорит следующее: эволюция движется вперед рывками, прерываемыми долгими периодами застоя. Я называю это теорией, потому что так делают все остальные, но на самом деле вовсе никакая это не теория, это только самый низший уровень теории - описание и генерализация того, что всего лишь обобщает набор фактов. Настоящие теории по крайней мере пытаются объяснить то, что они описывают. Но вся шумиха и разговоры за и против прерывистого равновесия - о том, было ли оно или нет на самом деле. Никто, похоже, не замечает, что для его объяснения не было предложено ни одной причины ни Гоулдом, ни Элдриджем, ни кем-либо еще.
На самом деле альтернатива прерывистому равновесию, продвигаемая Ричардом Докинзом, также не имеет объяснительного механизма. Докинз объявляет себя сторонником того, что он зовет "теорией переменной скорости" ("variable speedism"). Иногда эволюция идет очень быстро, иногда - медленнее, иногда даже очень медленно, настолько, что можно подумать, что она совсем остановилась, пока вы не вспомните свою догму: как норвежский попугай у Монти Пайтона, эволюция не перестала функционировать, она просто слегка вздремнула. Эволюция никогда не кончается!
Проблема была в том, что Докинзу нечем было объяснить, почему скорость эволюции меняется со временем. Но от любой заслуживающей внимания теории, ставящей задачу описания ряда эффектов, также ожидается, что она объяснит механизм, способный вызвать эти эффекты. Например, теория дрейфа материков Альфреда Вегенера (Alfred Wegener) имеет весьма глубокий смысл даже в отсутствие какого-либо объяснительного механизма, но все относящиеся к этой области отвергали ее (несмотря даже на то, что Вегенер был метеорологом, а не геологом). Его теория казалась бессмысленной! Вы когда-нибудь видели дрейфующий континент? Какая сила, земная или небесная, могла заставить его дрейфовать?
Проблема же Вегенера была в том, что он никогда так и не предложил механизм, объясняющий, почему континенты движутся, так же как и Гоулд никогда не объяснил, почему темп эволюции должен меняться от быстрых скачков к застою. А затем были обнаружены тектонические плиты, и все внезапно осознали, что континенты просто не могли не дрейфовать.
Так же, как тектоника плит объяснила континентальный дрейф, формирование ниш объясняет необъяснимую никак иначе скачкообразную эволюцию. Вид радостно идет по своему пути, благополучно проживая в своей старой нише. Затем что-то в среде меняется, и для выживания оказывается необходимым построение новой ниши, причем очень быстро. Но когда ниша построена, когда новый вид и новая ниша замечательно подходят друг другу, словно перчатка, прекрасно сидящая на руке, что же им делать дальше? Раздувать руку и рвать перчатку? Вы будете жить, как и жили, пока существует ниша.
Теория формирования ниш объясняет также, почему со времен последнего общего предка обезьяны и человека образовалось столько новых видов на нашей ветке и столь мало на обезьяньей. Представители ветви обезьян живут в неизменяющейся среде и счастливы в той нише, которую уже занимают. Представители нашей сначала были вынуждены, а затем и предпочли сами, так как их возможности выросли благодаря успешному формированию ниш, строить все новые и новые. Вот почему они так много и так часто изменялись (до теории формирования ниш никто не мог этого объяснить). Успешное построение ниш означало, что мы могли эволюционировать на том же месте, не дожидаясь, пока географическое разделение запустит процесс образования видов. Процесс формирования ниш запустил наше успешное видообразование и сделал нас теми, кто мы есть.
Но между работой по их построению были долгие периоды безработицы. Вот почему наши предки пользовались одним и тем же ручным рубилом миллион лет.
Стратегия оптимального фуражирования
Теперь давайте рассмотрим образование этого конкретного вида, которое превратило раскалывателей костей в разрезателей шкур, более внимательно.
Проблема заключается в том, что связанное с формированием ниш видообразование запускается изменениями в поведении, а поведение нельзя раскопать, будто окаменевшие кости. Все, что мы можем, - это сделать умозаключения на основании найденных костей и орудий и того, что мы знаем о среде обитания - климате, рельефе местности, растительности и прочем.
Среда обитания определяла поведение по добыче пищи. Она накладывала два ограничения, толкавшие его в разных направлениях.
С одной стороны, угроза со стороны хищников вынуждала для обеспечения безопасности увеличивать размер группы при поиске пищи. Это мы наблюдаем и у других передвигающихся по земле обезьян, таких как различные виды бабуинов, которые днем путешествуют большими группами, а на ночь собираются в еще большие. Чем меньше группа, тем больше риск нападения хищников. А поиск пищи в одиночку или в паре был бы еще более смертельно опасен, чем в маленьких группах.
С другой стороны, настолько редко и непредсказуемо встречающиеся источники пищи сделали бы групповую стратегию наименее эффективной для наших предков. И правда, они всеядны, как и бабуины, но, в отличие от них, не могут переваривать траву. Это означает, что бабуины обычно способны найти достаточно пищи на относительно небольшой территории, а предки человека - нет. Предположим, сначала они пытались искать пищу на большом пространстве в больших группах, но обнаружили, что даже на самой большой площади, которую они могли обойти за день, пищи они находили лишь на малую часть всей группы. Поэтому им пришлось разбиться на более мелкие группки.
Между необходимостью увеличения размера группы (из-за хищников) и уменьшения ее (из-за редкости пищи) должен был установиться некий баланс.
Этот баланс был бы различным для падальщиков высшего и низшего уровней. В отсутствие явных свидетельств давайте все же посмотрим, насколько далеко в определении лучших пищедобыватель-ных стратегий может нас завести логика.
Возьмем размер территории, на которой два вида добывают пищу. Чтобы быть точнее, возьмем размер территории, прочесываемой за день, поскольку между площадью, которую группа обходит за год, и той, которую им, возможно, приходится покрывать в день, если им нужно найти достаточно пищи для выживания, может не быть никакой связи.
Теперь возьмем относительную частоту встречаемости и сроки хранения костей и туш огромных животных. Кости хранятся бесконечно, в отсутствие других видов, также питающихся костным мозгом, они могут лежать месяцы или даже год, потенциально сохраняя свое качество. Туши животных, напротив, могут лежать только несколько дней. Следовательно, в любой взятый день на данной территории будет больше костей, чем туш.
Это делает возможным поиск пищи вокруг хранилища. Для этого нужна меньшая территория, следовательно, и меньшие расстояния нужно проходить за день. Если животные могли прокормиться, проходя меньшие расстояния, они могли себе позволить увеличение размера группы и, следовательно, уменьшение рисков со стороны хищников. Бабуины с их травой пошли именно этим путем, и мы можем вполне резонно предположить, что так поступили и гоминиды, раскалывавшие мозговые кости. Но падальщикам высшего уровня требовались намного большие дневные переходы по двум причинам. Во-первых, чтобы обнаружить большую тушу, гоминидам приходилось прочесывать значительно большие площади. Во-вторых, если они туш не находили (что должно было происходить в подавляющем большинстве случаев), им для выживания приходилось превращаться во всеядных, а даже для всеядных пищевые ресурсы в саванне далеки от изобильных.
Соответственно, большой группе не было смысла искать пропитание вместе. Чаще всего они не могли найти достаточно пищи для всех. Единственной стратегией было бы разбиение на маленькие группки. К примеру, представьте, что имелась группа из сорока индивидов, которая на ночь для еще большей безопасности объединялась с другими такими же группами. Если она в течение дня будет делиться на несколько групп, скажем по восемь особей, то они смогут покрыть территорию, в пять раз большую.