Локальное поражение мозга, как мы уже видели ранее, не приводит к прямому "выпадению" той или иной психической функции, как это предполагали сторонники узкого локализационизма. Патологический очаг, возникающий в результате ранения, кровоизлияния или опухоли, нарушает нормальную работу определенной зоны мозга, той или иной функциональной системы и приводит к такой перестройке сохранившихся отделов мозга, благодаря которой становится возможным новый способ выполнения нарушенной функции.
Все это резко осложняет использование симптомов, возникающих при локальном поражении мозга, при решении вопроса о той роли, которую играл пораженный участок в нормальной организации нарушенной формы деятельности.
Существует и вторая группа обстоятельств, которые значительно затрудняют использование локальных поражений мозга для анализа того, что именно вносит каждая зона мозга в организацию психических процессов.
130
Хорошо известно, что лишь в редких случаях очаговое поражение мозга полностью разрушает нервные элементы пораженной зоны. Как правило, лишь часть элементов разрушается полностью, в то время как другие продолжают функционировать в патологически измененных условиях (угнетения или возбуждения). Естественно, что это существенно влияет на симптомы, возникающие в результате очаговых поражений мозга, и приводит к тому, что топографически один и тот же очаг может проявляться в различных симптомах.
Следует помнить, что очаговое поражение мозга никогда не имеет узкоограниченный характер. Как правило, каждый патологический очаг окружен патологически измененной "перфокальной зоной", нервная ткань которой работает в измененных условиях в силу изменения гемо- и ликвородинамики, что приводит к снижению кровоснабжения (ишемии) в одних случаях, к отеку - в других. Проявления заболевания различны на различных стадиях заболевания (Л.И.Смирнов, 1946, 1948).
Наконец, каждый патологический очаг вызывает, как правило, далеко идущие рефлекторные влияния, которые в свое время были описаны Монаковым (1910, 1914) как явления "диашиза", а в дальнейшем были детально изучены рядом физиологов (Морелл, 1967; и др.), описавших "зеркальные фокусы возбуждения" и показавших, насколько далеко распространяется влияние казалось бы узкоограниченного очага.
Однако, несмотря на все эти ограничения, исследование влияния локальных мозговых поражений на изменения в протекании психологических процессов остается в настоящее время основным путем изучения мозговой организации психологических процессов. Этот подход, являющийся основным в нейропсихологии, и будет использован нами на протяжении всей второй части этой книги. В дальнейшем мы будем преимущественно останавливаться на анализе функций доминантного (левого у правши) полушария, хотя отчетливое преобладание левого полушария над правым встречается, по данным Субирана (1969), лишь в 63,1 % случаев.
Мы проследим те изменения в психических процессах, которые возникают при поражении затылочных (зрительных), височных (слуховых), теменно-височно-затылочных, премоторных и префронтальных отделов мозга, попытаемся описать их с возможной тщательностью и закончим наше изложение анализом тех изменений, которые наблюдаются при поражениях лимбической области (медиальных отделов) и глубоких стволовых образований мозга. Наконец, мы остановимся на нерешенных вопросах, к числу которых относится вопрос о функциях субдоминантного (правого у правши) полушария мозга.
Таков основной план второй части книги.
Глава I
ЗАТЫЛОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ
Мы уже говорили, что затылочные отделы мозга являются центральным аппаратом зрительного анализатора; поэтому совершенно естественно, что их поражение должно приводить прежде всего к нарушению процесса анализа и синтеза зрительной информации и сказываться на тех психических процессах, в которых эти виды анализа и синтеза принимают непосредственное участие. Рассмотрим в самых кратких чертах эти нарушения и постараемся описать, что характерно для поражения отдельных областей затылочных отделов мозга.
1 ПЕРВИЧНЫЕ ЗОНЫ ЗАТЫЛОЧНОЙ КОРЫ И ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФУНКЦИИ ЗРЕНИЯ
Как уже было указано ранее, первичные зоны затылочной коры являются тем местом, где кончаются волокна, идущие от сетчатки глаз; эти волокна идут сначала в составе зрительного нерва, затем неполностью перекрещиваются в хиазме, продолжая свой путь в зрительном тракте, причем зрительный тракт правого полушария включает волокна, передающие возбуждения, которые воспринимаются левыми половинами зрительного поля обоих глаз, а зрительный тракт левого полушария - волокна, несущие возбуждения, воспринимаемые правыми половинами зрительного поля обоих глаз; волокна зрительного тракта оканчиваются в наружном коленчатом теле, где начинается новый зрительный путь, который веером располагается внутри височной области (зрительное сияние) и заканчивается в первичном (проекционном) поле затылочной коры (рис. 50).
Рис. 50. Схема зрительных путей мозга:
а -сетчатка глаза; б- зрительный нерв;
в -хиазма; г -зрительный тракт;
д- наружное коленчатое тело; е -зрительное
сияние; ж -первичное поле
зрительной коры
Лев. Прав. Лев. Прав.
В результате такого расположения волокон зрительных путей поражение зрительного нерва (б) приводит к слепоте на один глаз, поражение зрительной хиазмы в ее внутренних отделах (в) - к выпадению обоих внешних (височных) полей зрения, а поражения зрительного тракта (г), зрительного сияния (е) или зрительной коры одного полушария (ж) - к выпадению противоположных полей зрения, что обозначается в неврологии как контралатеральная гомоним-ная гемианопсия.
132
Следует вместе с тем помнить, что как волокна зрительного нерва и зрительного тракта, так и волокна зрительного сияния несут возбуждения в строгом соматотопическом порядке (рис. 51) и что поражения части этих волокон или части проекционной зоны зрительной коры приводят к выпадению строго определенных частей зрительного поля. Тот факт, что поражения нижних участков зрительного сияния или нижних частей проекционной зрительной коры вызывают выпадение верхних частей, а верхних участков зрительного сияния - выпадение нижних частей зрительного поля, имеет решающее значение для топической диагностики поражения соответствующих участков зрительной системы. Такое же значение - в силу соматотопического характера элементов зрительной коры - имеет частичное выпадение отдельных участков зрительного поля, или возникновение "слепых пятен" (скотом) (рис. 52). Точного описания скотом часто достаточно для того, чтобы заключить, в какой именно части проекционной зрительной коры располагается патологический очаг.
Рис. 51. Схема зрительного сияния (по Пфейфферу)
Рис. 52. Схема проекции сетчатки на зрительную кору и соматотопиче-
ский характер первичных полей зрительной коры
(17-го поля Бродмана) (по Холмсу):
а -зрительное поле; б- зрительная зона коры (1 - нижняя губа шпорной борозды; 2 - верхняя губа шпорной борозды)
Следует отметить, что нарушения функций всех упомянутых образований могут иметь двоякий характер. Поражение соответствующих участков приводит к упомянутому выше явлению гемианопсии и к появлению скотом, а раздражение их - к возникновению явлений возбуждения в виде световых точек или пятен (фотопсий) в тех же местах зрительного поля.
Поражение первичных (проекционных) отделов зрительной коры одного полушария не имеет сколько-нибудь серьезного значения для протекания высших психических процессов; оно приводит к частичным нарушениям полей зрения, не принимающим характера центральной слепоты; если же поражены проекционные пути или зрительная кора обоих полушарий, возникает центральная слепота, что на практике встречается сравнительно редко.
Явления частичного выпадения поля зрения хорошо компенсируются как функциональными перестройками сетчатки (Гельб, Гольдштейн, 1920), так и движениями глаз: перемещая взор, больной в известных пределах компенсирует дефект зрения. Так, больные, у которых поражение соответствующих отделов зрительного пути оставляет лишь очень суженное (трубчатое) зрение, несмотря на это, могут вести работу, требующую полноценного исполь-
134
зования зрительной функции (например, работу архивариуса). Единственным исключением являются случаи нарушения зрительных путей правого (субдоминантного у правши) полушария (правой зрительной коры или глубоких отделов правой затылочной или височной области с включением аппаратов наружного коленчатого тела). В этих случаях, как было отмечено в свое время (Холмс, 1929; Брэйн, 1941; А.Р.Лурия, А. В. Скородумова, 1950), возникает своеобразное явление правосторонней фиксированной гемианопсии, к подробному анализу которого мы обратимся при рассмотрении нарушений, связанных с поражениями правого полушария: больной не замечает дефектов своего зрительного поля, не компенсирует их движениями глаз и относит недостатки зрения за счет предъявляемого материала, например, читает только правую сторону текста. Характерно, что такие больные обычно начинают писать или рисовать также лишь на правой половине листа.
Это явление, обозначаемое иногда как односторонняя пространственная агнозия (Брэйн, 1941; Ажуриагерра, Экаэн, 1949; В.И.Корчажинская, 1970), может возникать и при поражении глубоких отделов правого полушария.
2 ВТОРИЧНЫЕ ОТДЕЛЫ ЗАТЫЛОЧНОЙ КОРЫ И ОПТИКО-ГНОСТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ
Мы уже видели, что вторичные отделы затылочной коры, надстроенные над первичными (проекционными), значительно отличаются от последних как по структуре, так и по функциям. Отличительная особенность вторичных зон затылочной коры заключается в том, что IV (афферентный) слой клеток, принимающий раздражения, приходящие от сетчатки, представлен здесь значительно слабее, чем в первичных (проекционных) отделах коры (17-е поле Бродмана); наоборот, верхние (ассоциативные) слои коры (II и III), состоящие преимущественно из клеток с короткими аксонами, составляют основную массу всей толщи коры вторичных, или проекционно-ассоциационных, отделов (18-е и 19-е поля), которые получили в последнее время название "intrinsic cortical areas" (Прибрам, 1961, 1966; и др.).
Рисунок 53, представляющий срез коры, пограничной между 17-м и 18-м полями затылочной области, взятый нами из классической работы Бродмана (1909, 1925), показывает те изменения, которые происходят в цитоархитектоническом строении зрительной коры при переходе от первичных к ее вторичным отделам. Элементы верхних слоев коры, столь мощно представленные во вторичных отделах зрительной области, не связаны непосредственно с волокнами, идущими от сетчатки, и осуществляют преимущественно интегрирующие функции.
Рис. 53. Цитоархитектоническое строение первичной 01и вторичной ОВзрительной коры (срез на границе 17-го и 18-го полей Бродмана);
I-VI - слои коры 0В-01 (по Бродману)
135
Следует отметить, что площадь вторичных зон затылочных отделов мозговой коры по сравнению с ее первичными зонами существенно увеличивается в процессе эволюции: если у низших обезьян (с их мощно развитой зрительной корой) площадь первичной коры значительно преобладает над площадью вторичной, то у человека это отношение является обратным: площадь вторичной зрительной зоны (18-е поле Бродмана) явно преобладает над площадью первичной зрительной коры (17-е поле Бродмана).
136
Данные, приведенные в табл. 10, отчетливо показывают, что роль аппаратов, связанных с синтезом и переработкой получаемой зрительной информации, значительно возрастает у человека по сравнению с его предшественниками на эволюционной лестнице.
Таблица 10
Изменение отношения площадей первичной и вторичной зрительной
коры к площади всей затылочной коры на последовательных ступенях
эволюции высших млекопитающих,% (по И. И. Филимонову, 1949)
Вид
Поля коры
17-е
18-е
Галаго
66
25,4
Мартышка
41,1
32,2
Орангутанг
39,6
30,5
Человек
25,13
37,7
Как показали морфологические исследования, общее число нервных клеток в отдельных слоях первичной и вторичной коры затылочной области различно. Если в первичной зоне зрительной коры (17-е поле) преобладают клетки, расположенные в IV (афферентном) слое, то во вторичной зоне зрительной коры (18-е поле) преобладают клетки, расположенные в верхних (II и III) "ассоциативных" слоях коры (табл. 11).
Таблица 11
Общее число клеток в отдельных слоях первичных и вторичных полей затылочной коры человеческого мозга
(по данным Московского института мозга, I960)
Корковое поле
Слои коры
И-Ю
IV
V
17-е
538,2 млн (25,9%)
166,6 млн (33,1%)
49 млн (8,9%)
18-е
756,8 млн (51,9%)
152,9 млн (20,2%)
75 млн (10,2%)
Эти цифры отчетливо указывают на функциональное различие первичных и вторичных полей затылочной области. Этот факт подтверждается и физиологическими исследованиями, проведенными на нейронном уровне. Как показывают нейронографические исследования (Бонин, Гэроль, Мак-Кэллок, 1942), раздражение вторичных отделов зрительной коры распространяется на более обширные области, чем раздражение ее первичных отделов, переходя иногда даже на соответствующие области противоположного полушария (рис. 54).
^ - раздражение
V - регистрируемый эффект
Рис. 54. Данные нейронографических опытов с раздражением первичных и вторичных отделов зрительной коры (по Мак-Кэллоку)
Описанные морфологические и физиологические особенности строения вторичных отделов зрительной коры определяют ту роль, которую она играет в организации сложнейших процессов зрительного восприятия, с особенной отчетливостью выступающую в опытах, проведенных выдающимися неврологами и нейрохирургами (Петцлем, Ферстером, Пенфилдом) во время операций на этих отделах мозговой коры. Они показали, что раздражение первичных (проекционных) отделов затылочной области слабым электрическим током вызывает у больного появление элементарных зрительных ощущений в виде фотопсий (светящихся точек, языков пламени, цветовых пятен и т.п.). Характерно, что эти явления возникают в строго определенных участках зрительного поля: раздражение правой затылочной области ведет к возникновению фотопсий в левой, а раздражение левой затылочной области - к появлению фотопсий в правой части зрительного поля.
Совершенно иные явления возникают при раздражении вторичных отделов зрительной коры. В этих случаях электрическое раздражение того или иного пункта коры вызывает не элементарные зрительные ощущения, а сложные оформленные зрительные галлюцинации (образы цветов, животных, знакомых лиц и т.д.). Иногда всплывают целые сложные сцены, например, больной видит своего знакомого, идущего со стороны и делающего ему знак рукой, и т. п. Следует отметить, что эти галлюцинации не привязаны к определенному участку зрительного поля и носят не топический, а смысловой характер.
138
Естественно, что эти галлюцинации отражают прежний зрительный опыт субъекта, и, следовательно, раздражение вторичных отделов зрительной коры пробуждает следы тех зрительных образов, которые хранятся в долговременной зрительной памяти человека (рис. 55).
Рис. 55. Характер зрительных галлюцинаций, возникающих при раздражении первичных и вторичных отделов зрительной коры (по Петцпю, Ферстеру, Пенфилду и др.).Характер галлюцинаций, вызываемых раздражением соответствующих пунктов коры:
/ - светящиеся шары; 2 -окрашенный свет; 3- белый свет; 4- голубые диски
с красным кольцом; 5 - пламя, надвигающееся со стороны; 6- голубой
туман, надвигающийся со стороны; 7 - лица, звери, идущие со стороны;
8- друг, идущий со стороны и делающий знак; 9- лица; 10 -звери;
11- лица и бабочки; 12 -полет птиц, проходящий со стороны; 13- желтый
цвет; 14 -лица и животные вниз головой; 15 -человеческие фигуры;
16 -фигуры; 17- шум, голоса; 18- шум; 19, 20 -шум барабана;
21, 22- вкусовые галлюцинации; 23 -ощущения движений в языке;
24, 25, 26- вестибулярные галлюцинации; 27, 28, 29 -насильственно
издаваемые звуки; 30 -насильственное произнесение слов
Таким образом, вторичные отделы зрительной коры, обеспечивая сложное и распространенное протекание возбуждений, играют роль аппарата, синтезирующего зрительные раздражения и организующего их в определенные системы. Эти отделы коры играют решающую роль в обеспечении более высокого уровня переработки и хранения зрительной информации.
Такой характер работы вторичных зон затылочной коры - обеспечение синтеза зрительных возбуждений и создание тем самым физиологической основы для сложного зрительного восприятия - становится совершенно очевидным из наблюдений над изменениями зрительных процессов, возникающими при локальных поражениях вторичных областей зрительной коры.
Как показывают клинические наблюдения, локальные поражения этих областей не приводят к гемианопсиям, не вызывают выпадения отдельных участков зрительного поля, не ведут к снижению остроты зрения. Важным симптомом поражения этих областей является нарушение интегрального восприятия целых зрительных комплексов, невозможность объединять отдельные впечатления в целостные образы, что приводит к возникновению феномена неузнавания реальных предметов и их изображений.
139
Больной с поражением вторичных полей зрительной коры не становится слепым; он продолжает хорошо видеть отдельные признаки или отдельные части предметов. Дефект зрения заключается в этих случаях в невозможности объединить эти признаки в целые образы, и поэтому больной должен расшифровывать воспринимаемое изображение; он анализирует значение отдельных деталей и выполняет напряженную работу там, где мы сразу, непосредственно воспринимаем целостный образ. Можно было бы сказать, что восприятие зрительных объектов напоминает у такого больного процесс расшифровки ученым незнакомой ему клинописи, где каждый значок четко различим, а значение целого остается неизвестным. Таким образом, нарушения зрительного восприятия, возникающие при поражении вторичной зрительной коры, не сводятся к нарушениям полей или остроты зрения, а предоставляют собой распад высшей организации зрительных процессов и обозначаются термином "зрительные агнозии".
Вот типичный больной с таким поражением.