Уже на срезах через заднетеменную область (g. supramar-ginalis и g. angularis) (рис. 17, а, б) появляется выраженное местное увеличение мозга, заметное у архантропа и особенно резко выступающее у палеоантропа; аналогичную картину можно видеть на срезах через височную область (рис. 17, в), которая особенно мощно разрастается у палеоантропов. Исключительный интерес представляют срезы через заднелобную область (рис. 17, г), на анализе которых следует остановиться особо. Как показывают данные, нижнелобная область начинает существенно развиваться уже у синантропов и достигает значительного развития у палеоантропов; однако верхние отделы префронтальной области у синантропов по-
38
чти не развиты, несколько в большей степени они представлены у палеоантропов и только у современного человека получают наибольшее развитие. Подобную тенденцию можно увидеть при сопоставлении горизонтальных срезов (рис. 17, д).
Приведенные данные показывают, что основное развитие мозга в раннем антропогенезе идет не столько за счет наиболее элементарных (первичных), сколько за счет более сложных (вторичных и третичных) областей коры. Особый интерес для нас представляет последовательность развития отдельных областей больших полушарий. Оказалось, что из сложных областей коры в первую очередь начинают развиваться нижнетеменные области, значительный скачок в развитии которых отмечается уже у архантропов (синантропов и питекантропов), где они достигают существенных размеров. Есть все основания думать, что условия охотничьей жизни, требующие высокоразвитой способности ориентироваться в пространстве, составляют основу этого развития.
Во вторую очередь развиваются нижнелобные области мозга, которые достигают относительно больших размеров у палеоантропов. Это связано с возникновением и развитием звукового языка, который, как мы увидим далее, опирается на совместную работу височных и нижнелобных долей мозга.
Верхние отделы переднелобной области, как это отчетливо видно на рисунке 17, г, остаются относительно малоразвитыми на всех перечисленных выше этапах исторического развития прачеловека и интенсивно развиваются лишь у неоантропа и у современного человека. На рисунке 18 мы даем сводные данные, из которых видно, что у архантропов зона наиболее интенсивного роста расположена в нижнетеменной, у палеоантропов - в нижнелобной и у современного человека - в верхнелобной областях больших полушарий.
Рис. 18. Сводная схема последовательного увеличения
теменных, нижнелобных и верхнелобных отделов мозга
на последовательных этапах антропогенеза
(по В. И. Кочетковой)
Далее мы собираемся более подробно говорить об описанных здесь фактах, а также о той роли, которую играют указанные нами области больших полушарий в организации сложнейших форм сознательной деятельности. Отметим здесь только, что все приведенные данные отчетливо указывают на прямую связь эволюции головного мозга с усложнением процесса переработки и кодирования информации, с одной стороны, и с усложнением программ индивидуально-изменчивого поведения, которые отличают деятельность высших животных, - с другой.
Эти данные показывают также решающее значение эволюционного анализа анатомических изменений мозга для понимания процесса формирования сложных видов психической деятельности современного человека.
Большой интерес в плане темы данной книги представляет анализ тех изменений в мозговых структурах, которые наблюдаются в процессе развития ребенка.
39
Онтогенетические исследования основных структур человеческого мозга, начатые в свое время классиками нейроанатомии (Флексиг, 1900, 1927; Ц. и О. Фогты, 1919, 1920) и детально представленные в многолетних исследованиях Московского института мозга (Г.И.Поляков, 1938 - 1948; Е.П.Кононова, 1962; и др.), позволили получить достаточно полную картину становления основных структур головного мозга в процессе индивидуального развития. Данные этих исследований свидетельствуют о постепенной дифференциации систем мозговой коры и о неравномерном развитии отдельных мозговых структур, что, как мы убедились, имеет место также в филогенезе антропоидов.
40
Как показали исследования, ребенок появляется на свет с полностью созревшими аппаратами подкорковых образований и наиболее простых, проекционных или первичных, зон коры и с недостаточно созревшими аппаратами более сложных вторичных и третичных зон коры; это проявляется в относительно малом размере входящих в их состав клеток, в недостаточном развитии ширины их верхних слоев (имеющих, как известно, сложные ассоциативные функции), в относительно малой площади занимаемых ими территорий и, наконец, в недостаточной миелинизации их элементов.
Признаки недоразвития высших (вторичных и третичных) полей коры головного мозга исчезают постепенно и неравномерно, иными словами, коэффициенты роста отдельных полей мозговой коры неодинаковы. Если прижизненные коэффициенты роста таких относительно более простых областей коры, как лимбическая область, кора островка и кора первичных отделов центральной, затылочной и верхневисочной областей, не выходят за пределы
2,5- 5 усл. единиц, то площадь наиболее сложных, вторичных и третичных, областей коры увеличивается более интенсивно - коэффициент роста 7 -9 усл. единиц (рис. 19). Согласно материалам Московского института мозга, наиболее бурное увеличение территории последних областей отмечается в возрасте 2 - 3 лет, причем наиболее сложные лобные области созревают окончательно лишь к 6 -7-летнему возрасту (рис. 20).
Рис. 19. Последовательное увеличение размеров первичных, вторичных и третичных зон коры в онтогенезе (по данным Московского института мозга)
Рис. 20. Последовательное увеличение ширины различных слоев коры в онтогенезе (по данным Московского института мозга)
Таблица 6
А. Увеличение площади первичных и вторичных зон
коры от новорожденного к взрослому по отношению
к поверхности полушария, %
(по И. Н. Филимонову, 1949; С. М. Блинкову, 1955; И.А.Станкевич, 1955; Е.П.Кононовой, 1962)
Отделы коры
Новорожденный
Взрослый
Разница
Затылочная
13-14
12,5-13
-0,5-1
Прецентральная
10,6
9,2
-1,4
Верхнетеменная
7,3
7,6
+0,3
Нижнетеменная
6,3
7,6
+ 1,3
Височная
16,2
23,4
+7,2
Б. Увеличение площади вторичных и третичных зон
коры у ребенка по отношению к поверхности полушария
взрослого(по возрастам),%
Стадия онтогенеза
Области коры
верхневисочная
нижнетеменная
теме нно- височная
Новорожденный
22
17,3
10,0
6 месяцев
47
52
44,3
1 год
55
63
5,4
2 года
80
85
77,9
4 года
88
88
73,9
7 лет
93
95
93,7
Взрослый
100
100
100
42
Аналогичным образом развиваются в онтогенезе верхние (ассоциативные) слои только что упомянутых зон коры. И здесь мы отмечаем уже знакомый нам факт особенно интенсивного роста ширины этих функционально наиболее важных слоев коры к 3 - 3,5 года жизни ребенка, причем увеличение их в случае некоторых особенно сложных полей продолжается до 7- и даже 12-летнего возраста. Этот факт отчетливо говорит о том, что по мере развития ребенка возрастает роль тех видов деятельности, которые требуют совместной работы отдельных зон коры и осуществляются при ближайшем участии верхних, ассоциативных, или интегративных, ее слоев.
Более подробное описание только что указанной тенденции содержится в таблице 6, составленной на основании работ целой группы отечественных морфологов. Из таблицы видно, что если для наиболее простых (первичных, или проекционных) зон коры характерно незначительное развитие в онтогенезе, то более сложные - вторичные и третичные - зоны коры развиваются в онтогенезе весьма интенсивно.
Увеличение площади вторичных и третичных зон коры на сравнительно поздних этапах филогенеза является далеко не единственным признаком, позволяющим судить о их готовности к участию в регуляции поведения человека. Столь же существенной характеристикой является степень миелинизации соответствующих нервных образований.
Как показали классические исследования Флексига (1900, 1927), процесс миелинизации - по завершении которого нервные элементы становятся готовыми к нормальному функционированию - протекает в разных зонах коры неравномерно: если миелинизация элементов первичных (проекционных) зон заканчивается довольно рано, то процесс миелинизации во вторичных и третичных зонах коры затягивается на очень длительные сроки и в некоторых случаях продолжается до 7 -12-летнего возраста. Достаточно посмотреть на миелогенетическую карту, составленную Фогтами (рис. 21), на которой изображены зоны, элементы которых наиболее рано кончают миелинизацию (крупные кружки), зоны, которые миелинизируются в последнюю очередь (мелкие точки), и зоны, занимающие промежуточное место (средние точки), чтобы отчетливо увидеть, что аппараты, соответствующие наиболее сложным, комплексным формам психической деятельности созревают на относительно поздних этапах развития и что, следовательно, формирование психической деятельности человека идет от более простых к сложным, опосредствованным формам.
Рис. 21. Миелогенетическая карта Фогтов. Крупными точками обозначены наиболее рано созревающие отделы коры. Мелкими точками - наиболее поздно созревающие отделы коры: а- наружная поверхность; 6- внутренняя поверхность
Далее, на протяжении книги, нам не один раз представится случай убедиться в том, насколько большое значение имеют полученные в эволюционной анатомии данные для решения важнейших проблем психологической науки.
44
2 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ: МЕТОД РАЗДРАЖЕНИЯ
Опыты с непосредственным раздражением коры
Данные, полученные в сравнительно-анатомических исследованиях, составляют основу наших знаний о функциональной организации мозга как органа психической жизни; однако они не дают прямых указаний на нервные механизмы, связанные с приемом информации от внешнего мира и регуляцией поведения человека.
Существенный прогресс в этом направлении связан с применением метода раздражения отдельных участков мозга. Благодаря ему физиологи смогли получить сведения о непосредственной функции тех или иных мозговых систем.
Еще во второй половине XIX века исследователи раздражали отдельные пункты коры головного мозга животных, с тем чтобы выявить таким путем функции различных участков мозга. В 1871 г. были опубликованы результаты известных опытов Фрича и Гитцига, установивших, что раздражение электрическим током определенных участков коры головного мозга собаки вызывает сокращение мышц противоположных конечностей. Так была впервые выделена двигательная зона коры и положено начало точному физиологическому исследованию мозговых функций (рис. 22).
Рис. 22. Двигательные и сенсорные реакции при раздражении пре- и постцентральных отделов коры
(по Пенфилду и Расмуссену):
а -представительство двигательных процессов в мозговой коре; б -представительство сенсорных процессов в мозговой коре. Длина столбиков обозначает относительное число моторных и сенсорных реакций, вызванных раздражением точек, расположенных спереди и сзади от роландовой борозды
Спустя сравнительно небольшой период времени классические исследования, проведенные Чарльзом Шеррингтоном и его сотрудниками (Грюнбаум и Шеррингтон, 1903; Лейтон и Шеррингтон, 1917), показали, что двигательная зона коры головного мозга обезьяны имеет четкую функциональную организацию. Оказалось, что гигантские пирамидные клетки верхних отделов передней центральной извилины дают начало волокнам, идущим к нижним, а гигантские пирамидные клетки ее нижних отделов - к волокнам, идущим к верхним конечностям противоположной стороны тела. (Раздражение соответствующих пунктов двигательной зоны слабым электрическим током вызывало сокращение строго определенных мышц противоположной стороны тела.) Опыты Шеррингтона и его сотрудников положили начало изучению функциональной организации мозговой коры объективными физиологическими методами. Успехи нейрохирургии очень скоро сделали возможным дальнейший прогресс в этой области; через два десятилетия после первых публикаций Шеррингтона О. Ферстер, один из основоположников нейрохирургии, смог показать, что предложенные Шеррингтоном методические принципы пригодны и для анализа функций коры головного мозга человека. Последовавшие за исследованиями О. Ферстера работы Г. Хоффа и О.Петцля (1930) и, наконец, выдающегося канадского нейрохирурга В. Пенфилда и его сотрудников (Пенфилд и Эриксон, 1945; Пенфилд и Расмуссен, 1950; Пенфилд и Джаспер, 1959) создали прочную основу учения о функциональной организации различных зон мозговой коры человека.
45
Опыты Пенфилда не только подтвердили, что сформулированный Шеррингтоном применительно к мозгу обезьяны принцип функциональной организации моторной зоны коры верен и для мозга человека, в них были разработаны два принципиально новых аспекта исследования.
Во-первых, возможность наблюдать человека во время тонких нейрохирургических операций позволила расширить сферу изучения от двигательных функций коры до ее сенсорных функций: раздражая кору задней центральной извилины, а также затылочной и височной областей, исследователь мог спрашивать у больного об испытываемых им ощущениях и таким образом выявлять сенсорные функции этих зон коры. Таким образом, очень скоро оказалось возможным, не ограничиваясь исследованием функциональной организации двигательной сферы мозга, перейти к изучению функциональной организации афферентных, сенсорных систем.
Во-вторых, эти исследования позволили выйти за пределы простой констатации соответствия отдельных пунктов коры определенным участкам тела или, как это принято было говорить, принципа соматотопической организации первичных зон мозговой коры. Пенфилд показал, что как передняя, так и задняя центральные извилины организованы не столько по принципу линейной зависимости между размерами соответствующих участков тела и их проекциями на кору головного мозга, сколько по функциональному принципу: чем большее значение имеет та или другая функциональная система, тем более обширную территорию занимает ее проекция в первичных отделах коры 'головного мозга.
Оказалось, что проекции туловища, бедра или плеча занимают в передней и задней центральных извилинах относительно небольшую площадь; проекция руки - гораздо большую, а проекции губ и языка - еще большую площадь (рис. 23). Оказалось далее, что проекции 3-го и 4-го пальцев в коре сравнительно малы, тогда как участки, раздражая которые можно вызвать движения большого или указательного пальца, очень велики.
Рис. 23. Схема проекционных
путей первичных моторных и
сенсорных зон коры
(по Пфейфферу и Кригу)
Так возникли известные схемы Пенфилда (рис. 24), наглядно показывающие, что чем более управляемым является тот или иной орган, тем шире он представлен в мозговой коре.
Рис. 24. Сравнительная площадь проекции отдельных поверхностей тела в проекционных зонах мозговой коры
(по Пенфилду):
а -корковая проекция чувствительности; 6 -корковая проекция двигательной системы. Относительные размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга, с которой могут быть вызваны соответствующие ощущения и движения
Еще более углубили наши представления о физиологических механизмах первичных зон коры исследования, в которых было показано, что колонки клеточных элементов, соответствующие функционально наиболее важным системам органов, наиболее чувствительны к раздражениям и что существует "дифференциальная реактивность" (Differential accessibility) систем нервного аппарата, имеющих различное функциональное значение (Маунт-кастл, 1966; Филлипс, 1956, 1966). В этом отношении важны также многочисленные данные, показывающие, что пороги возбудимости клеточных элементов могут меняться под влиянием воздействий со стороны нижележащих отделов мозга (Мэгун и Моруцци, 1949; Линдсли и др., 1949; Френч, 1952; Джаспер, 1963, 1966; Эрнандес-Пеон, 1966; и др.).
Применение описанных физиологических приемов исследования функциональной организации мозга не ограничилось опытами с раздражением первичных зон мозговой коры. Результаты, значение которых для понимания функциональной организации коры головного мозга трудно переоценить, были получены в экспериментах со стимуляцией вторичных отделов мозговой коры, отличающихся, как было указано ранее, мощным развитием верхних (ассоциативных) слоев (рис. 25).
Рис. 25. Цитоархитектоническое строение первичных и вторичных зон коры (по Бродману):
а- задние отделы коры; б -передние отделы коры
Едва ли не самые интересные результаты были получены американским исследователем Мак-Кэллоком (1943, 1944), сумевшим ответить на вопрос о том, как далеко распространяется возбуждение, вызываемое раздражением определенного пункта коры головного мозга. Предложенный автором нейронографический метод был очень прост: небольшую бумажку, смоченную раствором стрихнина, налагали на определенный участок коры головного мозга, тем самым раздражая его. Затем электроды последовательно прикладывали к соседним участкам, "прощупывая" таким образом, далеко ли распространяется вызванное раздражение.