Дж. Роут: "Пища, богатая углеводами, находится в желудке около двух часов, в то время как тяжелая пища, состоящая из жирных пищевых продуктов и мяса, продолжает оставаться в желудке на протяжении пяти часов".
"Человек в среднем выделяет от 2000 до 3000 мл желудочного сока в сутки". (По данным А.В. Логинова, 1,5- 2 л в сутки)
В процессе пищеварения пища в желудке постепенно приобретает жидкую (полужидкую) консистенцию. Волнообразные сокращения мускулатуры желудка приводят к перемешиванию его содержимого с желудочным соком; получающаяся жидкая (полужидкая) смесь называется химусом (пищевой кашицей).
Место перехода пилорической части желудка в двенадцатиперстную кишку называется привратником. Круговые мышечные волокна в этом месте более развиты и образуют сфинктер привратника, через который осуществляется переход химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Обращаем внимание на тот факт, что у специалистов нет единого мнения относительно времени пребывания пищи в желудке и относительно количества желудочного сока, выделяемого в течение суток. Это не случайное разногласие, это важные для исследования усвоения пищи факторы.
Еще одним важным для исследования усвоения пищи фактором является кислотность нормального содержимого желудка, которая, как было указано выше, складывается в результате действия довольно многочисленных агентов. Кислотность нормального содержимого желудка соответствует 0,2%-му раствору соляной кислоты, рН колеблется в пределах 1,6-1,8. В действительности, в патологических случаях, кислотность содержимого желудка может значительно отклоняться от этих величин. В таких случаях говорят о повышенной или пониженной кислотности, которую определяют соответствующим исследованием с помощью зонда.
Эти факторы, не оказывающие заметного влияния собственно на всасывание пищи, играют, как мы увидим ниже, важную роль в усвоении пищи в желудочно-кишечном тракте. Мы специально подчеркиваем различие между понятиями всасывания и усвоения пищи. Понятие усвоения пищи включает и вопросы всасывания ее и, в частности, вопросы передвижения пищи по тракту.
Теперь настало время перейти к рассмотрению самых важных факторов усвоения пищи в организме человека. Это процессы перехода химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку и всасывания пищи в тонкой кишке.
"Эвакуация пищи в двенадцатиперстную кишку происходит прерывисто, отдельными порциями. Это осуществляется благодаря периодическому расслаблению и сокращению сфинктера привратника (пилорического сфинктера). Когда кислая пищевая масса благодаря сокращениям стенки желудка доходит до привратниковой его части, соляная кислота раздражает рецепторы слизистой оболочки привратника. Возникший в результате такого раздражения рефлекс приводит к расслаблению мышц сфинктера, он раскрывается и пропускает порцию жидкой пищевой массы из желудка в двенадцатиперстную кишку. В двенадцатиперстной кишке реакция среды щелочная. Переход пищи в кишечник длится до тех пор, пока реакция в двенадцатиперстной кишке не станет кислой. Тогда соляная кислота раздражает рецепторы в слизистой оболочке кишки, вследствие чего опять-таки рефлекторно мышцы сфинктера сокращаются и закрывают проход из желудка в кишечник. Сфинктер остается сокращенным до тех пор, пока реакция в двенадцатиперстной кишке вновь не станет щелочной вследствие нейтрализации вливающимися в кишку соками поджелудочной железы, желез кишечника и желчи. Как только реакция становится щелочной, мышцы сфинктера вновь расслабляются и новая порция пищи переходит из желудка в кишечник. Закрытие выхода из привратника при поступлении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку получило название запирательного пилорического рефлекса" (А.В. Логинов).
Итак, кислый химус из желудка поступает в тонкий кишечник. Первые 25 см тонкого кишечника известны под названием двенадцатиперстной кишки. Роль этой части тонкого кишечника наиболее важна в отношении переваривания пищи. Соки двенадцатиперстной кишки имеют щелочную реакцию, и они совместно с поджелудочным соком и желчью нейтрализуют кислотность химуса.
Тонкая кишка начинается у привратника и после ряда петлеобразных изгибов оканчивается у начала толстой кишки. Тонкая кишка превышает длину тела человека в 4-5 раз и делится на три отдела: 1) двенадцатиперстная кишка, ближайшие к желудку 25- 30 см ; 2) тощая кишка – 2/5 тонкой кишки за вычетом двенадцатиперстной; 3) подвздошная кишка – 3/5 всей тонкой кишки. Тощая кишка переходит в подвздошную без резкой границы.
"Тонкий кишечник имеет длину приблизительно 7,5 м , он предназначен для всасывания" (Дж Роут).
"В тонкой кишке происходят наиболее существенные процессы расщепления пищевых веществ и всасывание продуктов расщепления в кровь и лимфу. Химическое превращение пищи в тонкой кишке происходит под влиянием ферментов, содержащихся в соке поджелудочной железы, кишечном соке при участии желчи, которая образуется в печени. Всасывание химически измененных пищевых веществ осуществляется благодаря особому строению слизистой оболочки тонкой кишки".
В нисходящей части двенадцатиперстной кишки имеется продольная складка, заканчивающаяся так называемым большим сосочком, на котором открывается общий желчный проток и проток поджелудочной железы.
Поджелудочная железа. Железистые клетки ее продуцируют сок, который через систему выводных протоков поступает в главный выводной проток, идущий вдоль железы и открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Островки Лангерганса выделяют гормон инсулин непосредственно в кровь. В нормальных условиях в сутки выделяется от 500 до 800 мл сока поджелудочной железы. По А.В. Логинову – 0,7- 1 л в сутки.
Сок поджелудочной железы представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 7,8-8,4). В нем содержатся следующие ферменты: трипсин, химотрипсин и панкреопептидаза Е (эластаза), расщепляющие белки в слабощелочной среде. С соком поджелудочной железы эти ферменты поступают в неактивной форме (соответственно трипсиноген, химотрипсиноген и проэластаза). Под влиянием фермента энтерокиназы, содержащегося в кишечном соке, трипсиноген переходит в активный трипсин. Трипсин воздействует на химотрипсин и проэластазу и переводит их в активные ферменты.
Трипсин и химотрипсин расщепляют как белки, так и высокомолекулярные полипептиды (пептоны, альбумозы) до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот.
Кроме того, полипептиды расщепляются до аминокислот карбоксиполипептидазами, а нуклеиновые кислоты – нуклеазами, содержащимися в соке поджелудочной железы. Таким образом, в двенадцатиперстной кишке возможно полное расщепление белков, начатое в желудке под действием пепсина.
Фермент липаза, поступающий из поджелудочной железы, расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты, Липаза поджелудочной железы действует в щелочной среде и ее активность повышается под влиянием желчи, поступающей в двенадцатиперстную кишку.
Фермент амилаза, также поступающий из поджелудочной железы, расщепляет полисахарид крахмал до глюкозы и мальтозы.
Относительное содержание разных ферментов в соке поджелудочной железы может изменяться в зависимости от характера принимаемой пищи. При приеме пищи, богатой жирами, в нем увеличивается количество липазы, при углеводистой – количество амилазы, а при белковой – содержание трипсина. Это приспособительная реакция пищеварения на изменяющиеся условия питания.
Установлено, что рефлекторное отделение сока поджелудочной железы происходит через 2-3 минуты от начала кормления (безусловнорефлекторное отделение сока), а также при виде, запахе пищи, разговоре о ней и т.п. (условнорефлекторное отделение сока). Безусловным раздражителем является пища, возбуждающая рецепторы полости рта, глотки и желудка.
Секреторным нервом для поджелудочной железы является блуждающий нерв.
Гуморальными возбудителями секреции сока поджелудочной железы являются гормоны, образующиеся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и пилорической части желудка. Наиболее активен из них гормон секретин. В клетках слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки сначала образуется неактивный просекретин, который под влиянием соляной кислоты, поступающей с химусом из желудка, переходит в активный секретин. Всасываясь в кровь, секретин стимулирует секрецию поджелудочной железы. В экстрактах из двенадцатиперстной кишки содержится также панкреозимин, который гуморальным путем увеличивает содержание ферментов в поджелудочном соке.
Секреция сока поджелудочной железы усиливается под влиянием ацетилхолина, гастрина, желчных кислот, воды, особенно газированной, клюквенного морса и др. Хотя гуморальные факторы являются регуляторами деятельности поджелудочной железы, однако влияние их контролируется нервной системой. Выделение поджелудочного сока тормозят адреналин, атропин и ряд гормонов гипофиза.
Печень. Через систему междольковых протоков желчь поступает в печеночный проток и далее в двенадцатиперстную кишку.
Желчный пузырь. Шейка пузыря переходит в узкий пузырный проток. От слияния пузырного и печеночного протоков образуется общий желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку. В месте его впадения в стенке протока располагается кольцевая мышца – сфинктер протока.
Желчь образуется в клетках печени беспрерывно. Но поступает она по общему желчному протоку в двенадцатиперстную кишку только во время пищеварения. Когда пищеварение прекращается, желчь собирается в желчный пузырь. Поэтому различают желчь печеночную, поступающую непосредственно из печени в кишечник, и желчь пузырную, изливающуюся из желчного пузыря, более концентрированную, более темную и густую, так как в желчном пузыре происходят частичное всасывание из желчи воды. У здорового взрослого человека выделяется от 500 до 800 мл желчи в сутки (по А.В. Логинову – 500-700 мл желчи в сутки). В кислой сред пигмент желчи – билирубин – окисляется в биливердин, придающий желчи зеленоватый цвет.
Продукцию желчи гуморальным путем стимулируют крупные полипептиды, экстрактивные вещества мяса, желудочный сок, гормон секретин. Особенно усиливает желчеобразование сама желчь. Введение в кровь животным желчи оказывает стимулирующий эффект на секреторную функцию печени. Таким же свойством обладает желчь и в естественных условиях, всасываясь из кишечника в кровь.
Под влиянием желчи усиливается действие всех ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Особенно резко (в 15-20 раз) повышается активность липазы. Желчь эмульгирует жиры до мельчайших капелек, в результате липаза более интенсивно расщепляет их на глицерин и жирные кислоты. Желчь гуморальным путем усиливает образование поджелудочного сока. Под влиянием желчи активизируется моторная функция кишечника, что улучшает передвижение химуса по кишечному тракту.
Выделение желчи в двенадцатиперстную кишку регулируется деятельностью мышц желчного пузыря и сфинктера общего желчного протока, расположенного в месте впадения протока в двенадцатиперстную кишку. Во время пищеварения желчный пузырь сокращается, сфинктер общего желчного протока расслабляется, и желчь поступает в кишечник. Такую согласованную деятельность обеспечивают рефлекторные и гуморальные механизмы. При поступлении пищи в желудок возникает безусловный рефлекс вследствие возбуждения рецепторов желудка. Условный рефлекс на вид и запах пищи действует в процессе ее принятия.
Гуморальный фактор, влияющий на моторику желчного пузыря, образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием продуктов переваривания белков и жиров. Он назван холецистокинином. Холецистокинин усиливает сокращения желчного пузыря и обеспечивает выбрасывание желчи в период пищеварения. Поскольку холецистокинин стимулирует образование сока поджелудочной железы, предполагают, что холецистокинин и панкреозимин – одно и то же вещество.
Значительное увеличение активности фермента липазы поджелудочной железы в присутствии желчи раскрывает вторую сторону активирующего влияния желчи на пищеварение. Повышая скорость переваривания жиров, желчь тем самым косвенно помогает перевариванию белков и углеводов, это объясняется тем, что в значительной части пища состоит из жиров, а жиры обладают свойством обволакивать частицы других компонентов пищи; только после удаления жира все остальные частицы пищи становятся доступными для действия других ферментов.
Несмотря на влияние гуморальных факторов на деятельность печени и желчного пузыря, контроль их деятельности осуществляет вегетативная нервная система.
Тонкая кишка. Кишечный сок представляет собой бесцветную мутноватую жидкость щелочной реакции. Под влиянием кишечного сока происходит дополнительное расщепление белков, жиров и углеводов до конечных продуктов переваривания и всасывание их в кровь.
Дж. Роут: "Кишечный сок …образуется главным образом в двенадцатиперстной кишке; незначительные количества его выделяются также в тощей и подвздошной кишках. В этом соке содержатся ферменты, причем большая их часть связана со слизистой оболочкой кишечника".
Мятникообразные и перистальтические движения в тонком кишечнике происходят на фоне постоянно имеющегося тонуса, т.е. некоторого напряжения мускулатуры кишок. Этот тонус весьма изменчив – то повышается, то понижается.
Кишечная мускулатура характеризуется автоматией, т.е. способностью к ритмическим сокращениям при отсутствии каких-либо внешних раздражений. Автоматические сокращения обеспечиваются самими мышечными клетками вследствие периодической деполяризации их клеточных мембран.
Перистальтические движения кишечника возникают рефлекторно под влиянием механических и химических раздражений. Они происходят только при наличии в кишечнике пищевой массы, механически растягивающей стенку кишечника, а также под воздействием химических веществ.
Рефлекторная регуляция интенсивности и частоты сокращений кишечника осуществляется парасимпатическими и симпатическими импульсами. Возбуждение блуждающего нерва усиливает, а возбуждение симпатических нервов тормозит сокращение кишечника. Соответственно, лекарственные средства, усиливающие парасимпатические влияния, повышают перистальтику и тонус мышц, а усиливающие симпатические влияние – тормозят и расслабляют мускулатуру. Известны многочисленные гуморальные раздражители, усиливающие движения кишечника. Некоторые химические вещества усиливают моторную функцию кишечника при непосредственном контакте с его слизистой оболочкой и применяются в качестве слабительных средств (английская соль и др.).
Тонкий кишечник специально устроен для всасывания питательных веществ. Слизистая оболочка кишечника образует складки и многочисленные ворсинки, покрыта каемчатым эпителием. Кайма его клеток образована из микроворсинок, наружная поверхность которых является полупроницаемой биологической мембраной. Огромное количество микроворсинок значительно увеличивает общую поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника, что способствует всасыванию питательных веществ.
Важную роль играют движения ворсинок за счет сокращения гладких мышечных волокон самих ворсинок. Ворсинки периодически сокращаются под влиянием продуктов расщепления белков, экстрактивных веществ, желчных кислот и др. Благодаря этим сокращениям лифа, насыщенная синтезированными собственными жирами, выдавливается из лимфатических капилляров ворсинок в более крупные лимфатические сосуды стенки кишечника.
Процесс всасывания обеспечивают фильтрация веществ на базе разности гидростатического давления снаружи и изнутри клеток ворсинок, диффузия веществ на основе градиента концентраций их по разные стороны мембран клеток ворсинок, активный транспорт веществ против градиента концентраций. Интенсивность всасывания зависит от обычных факторов нормальной жизнедеятельности клеток (температура, снабжение тканей кислородом и др.).
Моносахариды наиболее интенсивно всасываются в двенадцатиперстной кишке, слабее – в тонкой и толстой кишках. Углеводы и аминокислоты всасываются в венозную часть капилляра ворсинки и поступают в воротную вену, затем в печень и далее в общий круг кровообращения. Если концентрация углеводов в воротной вене не превышает 0,1%, то глюкоза проходит через печень в общий круг кровообращения. Если концентрация глюкозы становится выше 0,1%, то часть глюкозы откладывается в клетках печени в виде гликогена на временное хранение. Гликоген в дальнейшем используется для поддержания постоянно уровня глюкозы в крови.
"…В желудочно-кишечном тракте расщепляется лишь часть (45-75%) жиров" (А.В. Логинов). При всасывании продукты распада жиров (глицерин и жирные кислоты) уже в эпителии ворсинок преобразуются в нейтральные человеческие жиры, которые поступают в лимфатические сосуды ворсинок.
Из тонкой кишки остатки непереваренной пищи поступают в начальную часть толстой кишки – слепую кишку. Такой переход регулируется при помощи подвздошно-слепокишечной заслонки и сфинктера, расположенных в месте впадения подвздошной кишки в слепую. Переход химуса в толстую кишку осуществляется отдельными, небольшими порциями. Подвздошно-слепокишечная заслонка препятствует обратному поступлению химуса из толстой кишки в тонкую.
В толстый кишечник пища попадает почти полностью переваренной, за исключением растительной клетчатки и очень небольшого количества белков, углеводов и жиров. Железы толстого кишечника вырабатывают сок, который не содержит ферментов, но богат слизью. В данном отделе кишечника интенсивно всасывается вода. Остатки пищи, склеенные слизью, уплотняются, и формируются каловые массы.
В толстой кишке содержится большое количество микроорганизмов. Одни из них вызывают брожение растительной клетчатки, в процессе которого она расщепляется до простых углеводов, частично всасывающихся в кровь. Под влиянием гнилостных бактерий происходит разрушение составных частей белка, продукты этого разрушения затем обезвреживаются печенью.
Толстой кишке свойственны маятникообразные и перистальтические движения. Однако эти движения совершаются очень медленно. Это и обусловливает длительное пребывание пищи в толстой кишке. Общая длина толстой кишки 1- 1,5 м , ширина достигает 7 см .
"Большой отрезок времени, которое занимает весь процесс пищеварения (у человека около 2 суток), приходится на пребывание пищевых остатков в толстом кишечнике. В осуществлении моторной функции толстой кишки существенное значение принадлежит механическим раздражениям пищей слизистой оболочки. Вместе с тем моторная активность данного отдела кишечника регулируется и симпатическими, и парасимпатическими влияниями" (А.В. Логинов).