Минимальный уровень функционирования тканей многоклеточного организма. Функционирование клетки - это всегда некая внешняя работа. Для мышечной клетки это ее сокращение, для нервной клетки - выработка и проведение электрического импульса, для железистой клетки - выработка секрета и акт секретирования, для эпителиальной клетки - пиноцитоз или другая форма взаимодействия с окружающими ее тканями и биологическими жидкостями. Естественно, что любая работа не может осуществляться без затрат энергии на ее реализацию. Но любая работа, кроме того, приводит к изменению внутренней среды организма, так как продукты жизнедеятельности активной клетки могут быть небезразличны для других клеток и тканей. Поэтому второй эшелон энергозатрат при выполнении функции связан с активным поддержанием гомеостаза, на что порой расходуется весьма значительная часть энергии. Между тем не только состав внутренней среды меняется по ходу выполнения функциональных задач, нередко меняются и структуры, причем часто в сторону разрушения. Так, при сокращении скелетных мышц (даже небольшой интенсивности) всегда происходят разрывы мышечных волокон, т. е. нарушается целостность формы. Организм располагает специальными механизмами поддержания постоянства формы (гомеоморфоз), обеспечивающими скорейшее восстановление поврежденных или измененных структур, но на это опять же расходуется энергия. И, наконец, для развивающегося организма очень важно сохранить главные тенденции своего развития, независимо от того, какие функции приходится активировать в результате воздействия конкретных условий. Поддержание неизменности направления и каналов развития (гомеорез) - еще одна форма энергозатрат при активации функций.
Для развивающегося организма важной статьей энергозатрат является собственно рост и развитие. Впрочем, для любого, в том числе зрелого организма, не менее энергоемкими по объему и весьма близкими по существу являются процессы адаптивных перестроек. Здесь расходы энергии направлены на активацию генома, деструкцию устаревших структур (катаболизм) и синтезы (анаболизм).
Затраты на базальный метаболизм и затраты на рост и развитие с возрастом существенно снижаются, а затраты на осуществление функций становятся качественно иными. Поскольку методически крайне трудно разделить базальные энергозатраты и расход энергии на процессы роста и развития, их обычно рассматривают совместно под названием "основной обмен".
Возрастная динамика основного обмена. Со времен М. Рубнера (1861) хорошо известно, что у млекопитающих по мере возрастания массы тела интенсивность теплопродукции в расчете на единицу массы снижается; тогда как величина обмена, рассчитанная на единицу поверхности, остается постоянной ("правило поверхности"). Удовлетворительного теоретического объяснения эти факты до сих пор не имеют, и поэтому для выражения связи между размерами тела и интенсивностью метаболизма пользуются эмпирическими формулами. Для млекопитающих, включая и человека, в настоящее время чаще всего пользуются формулой М. Клайбера:
М = 67,7·Рккал/сут,
где М - теплопродукция целого организма, а Р - масса тела.
Однако возрастные изменения основного обмена не всегда могут быть описаны с помощью этого уравнения. В течение первого года жизни теплопродукция не снижается, как это требовалось бы по уравнению Клайбера, а остается на одном уровне или даже несколько повышается. Лишь в годовалом возрасте достигается примерно та интенсивность обмена (55 ккал/кг·сут), которая "полагается" по уравнению Клайбера для организма массой 10 кг. Только с 3-летнего возраста интенсивность основного обмена начинает постепенно снижаться, а достигает уровня взрослого человека - 25 ккал/кг·сут - лишь к периоду половой зрелости.
Энергетическая стоимость процессов роста и развития. Нередко повышенную интенсивность основного обмена у детей связывают с затратами на рост. Однако точные измерения и расчеты, проведенные в последние годы, показали, что даже самые интенсивные ростовые процессы в первые 3 месяца жизни не требуют более 7–8 % от суточного потребления энергии, а после 12 месяцев они не превышают 1 %. Больше того, наивысший уровень энергозатрат организма ребенка отмечен в возрасте 1 года, когда скорость его роста становится в 10 раз ниже, чем в полугодовалом возрасте. Значительно более "энергоемкими" оказались те этапы онтогенеза, когда скорость роста снижается, а в органах и тканях происходят существенные качественные изменения, обусловленные процессами клеточных дифференцировок. Специальные исследования биохимиков показали, что в тканях, которые вступают в этап дифференцировочных процессов (например, в мозге), резко увеличивается содержание митохондрий, а следовательно, усиливается окислительный обмен и теплопродукция. Биологический смысл этого явления состоит в том, что в процессе клеточной дифференцировки образуются новые структуры, новые белки и другие крупные молекулы, которых раньше клетка производить не умела. Как и любое новое дело, это требует особых энергетических затрат, тогда как ростовые процессы - это налаженное "серийное производство" белковых и иных макромолекул в клетке.
В процессе дальнейшего индивидуального развития наблюдается снижение интенсивности основного обмена. При этом оказалось, что вклад различных органов в основной обмен с возрастом изменяется. Например, головной мозг (вносящий значительный вклад в основной обмен) у новорожденных составляет 12 % от массы тела, а у взрослого - только 2 %. Так же неравномерно растут и внутренние органы, которые, как и мозг, имеют даже в покое очень высокий уровень энергетического обмена - 300 ккал/кг·сут. В то же время мышечная ткань, относительное количество которой за время постнатального развития почти удваивается, характеризуется очень низким уровнем обмена в покое - 18 ккал/кг·сут. У взрослого на долю мозга приходится примерно 24 % основного обмена, на долю печени - 20 %, на долю сердца - 10 % и на скелетные мышцы - 28 %. У годовалого ребенка на долю мозга приходится 53 % основного обмена, вклад печени составляет около 18 %, а на долю скелетных мышц приходится только 8 %.
Обмен покоя у детей школьного возраста. Измерить основной обмен можно только в клинике: для этого требуются особые условия. А вот обмен покоя можно измерить у каждого человека: достаточно, чтобы он был в состоянии натощак и несколько десятков минут находился в мышечном покое. Обмен покоя немного выше, чем основной обмен, но эта разница не принципиальна. Динамика возрастных изменений обмена покоя не сводится к простому понижению интенсивности метаболизма. Периоды, характеризующиеся быстрым снижением интенсивности обмена, сменяются возрастными интервалами, в которых обмен покоя стабилизируется.
При этом обнаруживается тесная связь между характером изменения интенсивности метаболизма и скоростью роста (см. рис. 8 на с. 57). Столбиками на рисунке показаны относительные годовые приросты массы тела. Оказывается, чем больше относительная скорость роста, тем значительнее в этот период снижение интенсивности обмена покоя.
На представленном рисунке видна еще одна особенность - отчетливые половые различия: девочки в исследованном возрастном интервале примерно на год опережают мальчиков по изменению темпов роста и интенсивности обмена. При этом обнаруживается тесная связь между интенсивностью обмена покоя и темпами роста детей в период полуростового скачка - от 4 до 7 лет. В этот же период начинается смена молочных зубов на постоянные, что также может служить одним из показателей морфофункционального созревания.
В процессе дальнейшего развития снижение интенсивности основного обмена продолжается, причем теперь уже в тесной связи с процессами полового созревания. На начальных стадиях полового созревания интенсивность метаболизма у подростков примерно на 30 % выше, чем у взрослых. Резкое снижение показателя начинается на III стадии, когда активируются гонады, и продолжается вплоть до наступления половой зрелости. Как известно, пубертатный скачок роста также совпадает с достижением III стадии полового созревания, т. е. и в этом случае сохраняется закономерность снижения интенсивности метаболизма в периоды наиболее интенсивного роста.
Мальчики в своем развитии в этот период отстают от девочек примерно на 1 год. В строгом соответствии с этим фактом интенсивность обменных процессов у мальчиков всегда выше, чем у девочек того же календарного возраста. Различия эти невелики (5-10 %), но стабильны на протяжении всего периода полового созревания.
Терморегуляция
Терморегуляция, т. е. поддержание постоянной температуры ядра тела, определяется двумя основными процессами: продукцией тепла и теплоотдачей. Продукция тепла (термогенез) зависит, в первую очередь, от интенсивности обменных процессов, тогда как теплоотдача определяется теплоизоляцией и целым комплексом довольно сложно организованных физиологических механизмов, включающих сосудодвигательные реакции, активность внешнего дыхания и потоотделения. В связи с этим термогенез относят к механизмам химической терморегуляции, а способы изменения теплоотдачи - к механизмам физической терморегуляции. С возрастом меняются как те, так и другие механизмы, а также их значимость в поддержании стабильной температуры тела.
Возрастное развитие механизмов терморегуляции. Чисто физические законы приводят к тому, что по мере увеличения массы и абсолютных размеров тела вклад химической терморегуляции снижается. Так, у новорожденных детей величина терморегуляторной теплопродукции составляет примерно 0,5 ккал/кг·ч·град, а у взрослого человека - 0,15 ккал/кг·ч·град.
Новорожденный ребенок при понижении температуры среды может увеличить теплопродукцию почти до тех же величин, что и взрослый человек, - до 4 ккал/кг·ч. Однако ввиду малой теплоизоляции (0,15 град·м·ч/ккал) диапазон химической терморегуляции у новорожденного ребенка очень небольшой - не более 5°. При этом следует учесть, что критическая температура (Th), при которой включается термогенез, составляет для доношенного ребенка +33 °C, ко взрослому состоянию она снижается до +27…+23 °C. Однако в одежде, теплоизоляция которой обычно составляет 2,5 КЛО, или 0,45 град·м·ч/ккал, величина критической температуры Th снижается до +20 °C, поэтому ребенок в обычной для него одежде при комнатной температуре находится в термонейтральной среде, т. е. в условиях, не требующих дополнительных затрат на поддержание температуры тела.
Только при процедуре переодевания для предотвращения охлаждения ребенок первых месяцев жизни должен включать достаточно мощные механизмы теплопродукции. Причем у детей этого возраста имеются особые, специфические, отсутствующие у взрослых механизмы термогенеза. Взрослый человек в ответ на охлаждение начинает дрожать, включая так называемый "сократительный" термогенез, т. е. дополнительную теплопродукцию в скелетных мышцах (холодовая дрожь). Особенности конструкции тела ребенка делают такой механизм теплопродукции неэффективным, поэтому у детей активируется так называемый "несократительный" термогенез, локализованный не в скелетных мышцах, а совсем в других органах.
Это внутренние органы (прежде всего, печень) и специальная бурая жировая ткань, насыщенная митохондриями (от того и ее бурый цвет) и обладающая высокими энергетическими возможностями. Активацию теплопродукции бурого жира у здорового ребенка можно заметить по повышению кожной температуры в тех частях тела, где бурый жир расположен более поверхностно, - межлопаточная область и шея. По изменению температуры в этих областях можно судить о состоянии механизмов терморегуляции ребенка, о степени его закаленности. Так называемый "горячий затылок" ребенка первых месяцев жизни связан именно с активностью бурого жира.
В течение первого года жизни активность химической терморегуляции снижается. У ребенка 5–6 мес роль физической терморегуляции заметно возрастает. С возрастом основная масса бурого жира исчезает, но еще до 3-летнего возраста сохраняется реакция самой крупной части бурого жира - межлопаточной. Имеются сообщения, что у взрослых людей, работающих на Севере, на открытом воздухе, бурая жировая ткань продолжает активно функционировать.
В обычных условиях у ребенка старше 3 лет активность несократительного термогенеза ограничена, а главенствующую роль в повышении теплопродукции при активации химической терморегуляции начинает играть специфическая сократительная активность скелетных мышц - мышечный тонус и мышечная дрожь. Если такой ребенок оказывается в условиях обычной комнатной температуры (+20 °C) в трусах и майке, у него в 80 случаях из 100 активируется теплопродукция.
Усиление ростовых процессов в период полуростового скачка (5–6 лет) приводит к увеличению длины и площади поверхности конечностей, что обеспечивает регулируемый теплообмен организма с окружающей средой. Это в свою очередь приводит к тому, что начиная с 5,5–6 лет (особенно отчетливо у девочек) происходят значительные изменения терморегуляторной функции. Теплоизоляция тела возрастает, а активность химической терморегуляции существенно снижается. Такой способ регуляции температуры тела более экономичен, и именно он в ходе дальнейшего возрастного развития становится преобладающим. Этот период развития терморегуляции является сенситивным для проведения закаливающих процедур.
С началом полового созревания наступает следующий этап развития терморегуляции, проявляющийся в расстройстве складывавшейся функциональной системы. У 11-12-летних девочек и 13-летних мальчиков, несмотря на продолжающееся снижение интенсивности обмена покоя, соответствующей подстройки сосудистой регуляции не происходит. Лишь в юношеском возрасте после завершения полового созревания возможности терморегуляции достигают дефинитивного уровня развития. Повышение теплоизоляции тканей собственного тела позволяет обходиться без включения химической терморегуляции (т. е. добавочной теплопродукции) даже при снижении температуры среды на 10–15 °C. Такая реакция организма, естественно, более экономична и эффективна.
Питание
Все необходимые организму человека вещества, которые используются для производства энергии и строительства собственного тела, поступают из окружающей среды. По мере взросления ребенок к концу первого года жизни все в большей мере переходит на самостоятельное питание, а после 3 лет питание ребенка мало чем отличается от питания взрослого.
Структурные компоненты пищевых веществ. Пища человека бывает растительного и животного происхождения, но независимо от этого она состоит из одних и тех же классов органических соединений - белков, жиров и углеводов. Собственно, эти же классы соединений составляют в основном и тело самого человека. В то же время различия между животной и растительной пищей есть, и довольно важные.
Углеводы. Наиболее массовый компонент растительной пищи - это углеводы (чаще всего в виде крахмала), составляющие основу энергетического обеспечения человеческого организма. Для взрослого человека требуется получать углеводы, жиры и белки в соотношении 4:1:1. Поскольку у детей обменные процессы идут интенсивнее, причем главным образом - за счет метаболической активности мозга, который питается почти исключительно углеводами, дети должны получать больше углеводной пищи - в соотношении 5:1:1. В первые месяцы жизни ребенок не получает растительной пищи, зато в женском молоке относительно очень много углеводов: оно примерно такое же жирное, как коровье, содержит в 2 раза меньше белков, но зато в 2 раза больше углеводов. Соотношение углеводов, жиров и белков в женском молоке составляет примерно 5:2:1. Искусственные смеси для вскармливания детей первых месяцев жизни приготавливаются на основе разбавленного примерно вдвое коровьего молока с добавлением фруктозы, глюкозы и других углеводов.
Жиры. Растительная пища редко бывает богата жирами, однако содержащиеся в растительных жирах компоненты крайне необходимы для организма человека. В отличие от животных жиров, растительные содержат много так называемых полиненасыщенных жирных кислот. Это длинноцепочечные жирные кислоты, в структуре которых имеются двойные химические связи. Такие молекулы используются клетками человека для строительства клеточных мембран, в которых они выполняют стабилизирующую роль, защищая клетки от вторжения агрессивных молекул и свободных радикалов. Благодаря этому свойству растительные жиры обладают противораковой, антиоксидантной и противорадикальной активностью. Кроме того, в растительных жирах обычно растворено большое количество ценных витаминов группы А и Е. Еще одно достоинство растительных жиров - отсутствие в них холестерина, который способен откладываться в кровеносных сосудах человека и вызывать их склеротические изменения. Животные жиры, напротив, содержат значительное количество холестерина, но практически не несут в себе витаминов и полиненасыщенных жирных кислот. Тем не менее животные жиры также необходимы организму человека, поскольку они составляют важный компонент энергетического обеспечения, а кроме того, содержат липокинины, которые помогают организму усваивать и перерабатывать свой собственный жир.