Симпатический отдел вегетативной нервной системы стимулирует активность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, а также обменные процессы в организме. Такая стимуляция вполне адекватна для раннего возраста, когда организм нуждается в повышенной интенсивности обменных процессов, необходимой для обеспечения процессов роста и развития. По мере созревания организма ребенка усиливаются парасимпатические, тормозящие влияния. В результате снижается частота пульса, частота дыхания, относительная интенсивность энергопродукции.
Проблема неравномерности гетерохронности (разновременности) развития органов и систем стала центральным объектом исследования выдающегося физиолога академика Петра Кузьмича Анохина и его научной школы. Им была в 40-е годы сформулирована концепция системогенеза, согласно которой последовательность разворачивающихся в организме событий выстраивается таким образом, чтобы удовлетворять меняющимся по ходу развития потребностям организма. При этом П.К. Анохин впервые перешел от рассмотрения анатомически целостных систем к изучению и анализу функциональных связей в организме.
Другой выдающийся физиолог Николай Александрович Бернштейн показал, как постепенно в онтогенезе формируются и усложняются алгоритмы управления произвольными движениями, как механизмы высшего управления движениями распространяются с возрастом от наиболее эволюционно древних подкорковых структур головного мозга к более новым, достигая все более высокого уровня "построения движений". В работах Н.А. Бернштейна впервые было показано, что направление онтогенетического прогресса управления физиологическими функциями отчетливо совпадает с направлением филогенетического прогресса. Таким образом, на физиологическом материале была подтверждена концепция Э. Геккеля и А.Н. Северцова о том, что индивидуальное развитие (онтогенез) представляет собой ускоренное эволюционное развитие (филогенез).
Крупнейший специалист в области теории эволюции академик Иван Иванович Шмальгаузен также многие годы занимался вопросами онтогенеза. Материал, на котором И.И. Шмальгаузен делал свои выводы, редко имел прямое отношение к физиологии развития, но выводы из его трудов о чередовании этапов роста и дифференцировок, а также методологические работы в области изучения динамики ростовых процессов, выполненные в 30-е годы, и до сих пор имеют огромное значение для понимания важнейших закономерностей возрастного развития.
В 60-е годы физиолог Акоп Арташесович Маркосян выдвинул концепцию биологической надежности как одного из факторов онтогенеза. Она опиралась на многочисленные факты, которые свидетельствовали, что надежность функциональных систем по мере взросления организма существенно увеличивается. Это подтверждалось данными по развитию системы свертывания крови, иммунитета, функциональной организации деятельности мозга. В последние десятилетия накопилось много новых фактов, подтверждающих основные положения концепции биологической надежности А.А. Маркосяна.
Вопросы и задания
1. Расскажите о взаимосвязи физиологии развития с другими науками.
2. Каковы теоретические и прикладные задачи физиологии развития?
3. Расскажите о методах поперечного и продольного исследований в физиологии развития.
4. Из чего состоит методический арсенал физиологии развития?
5. Расскажите, как протекало становление физиологии развития.
Глава 2. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОЗРАСТНОЙ ФИЗИОЛОГИИ (ФИЗИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ)
Системный принцип организации физиологических функций в онтогенезе
Важность выявления закономерностей развития организма ребенка и особенностей функционирования его физиологических систем на разных этапах онтогенеза для охраны здоровья и разработки адекватных возрасту педагогических технологий определила поиск оптимальных путей изучения физиологии ребенка и тех механизмов, которые обеспечивают адаптивный приспособительный характер развития на каждом этапе онтогенеза.
Согласно современным представлениям, начало которым было положено еще работами А.Н. Северцова в 1939 г., все функции складываются и претерпевают изменения при тесном взаимодействии организма и среды. В соответствии с этим представлением адаптивный характер функционирования организма в различные возрастные периоды определяется двумя важнейшими факторами: морфофункциональной зрелостью физиологических систем и адекватностью воздействующих средовых факторов функциональным возможностям организма.
Традиционным для отечественной физиологии (И.М. Сеченов, И. П. Павлов, А.А. Ухтомский, Н.А. Бернштейн. П.К. Анохин и др.) является системный принцип организации адаптивного реагирования на факторы внешней среды. Этот принцип, рассматриваемый как базовый механизм жизнедеятельности организма, подразумевает, что все виды приспособительной деятельности физиологических систем и целостного организма осуществляются посредством иерархически организованных динамических объединений, включающих отдельные элементы одного или разных органов (физиологических систем).
Важнейший вклад в изучение принципов динамической системной организации приспособительных действий организма внесли исследования А.А. Ухтомского, выдвинувшего принцип доминанты как функционального рабочего органа, определяющего адекватное реагирование организма на внешние воздействия. Доминанта, по А.А. Ухтомскому, представляет собой объединенную единством действия констелляцию нервных центров, элементы которой могут быть топографически достаточно удалены друг от друга и при этом сонастроены на единый ритм работы. Касаясь механизма, лежащего в основе доминанты, А.А. Ухтомский обращал внимание на тот факт, что нормальная деятельность опирается "не на раз и навсегда определенную и поэтапную функциональную статику различных фокусов как носителей отдельных функций, а на непрестанную интерцентральную динамику возбуждений на разных уровнях: кортикальном, субкортикальном, медуллярном, спинальном". Тем самым подчеркивалась пластичность, значимость пространственно-временного фактора в организации функциональных объединений, обеспечивающих адаптивные реакции организма. Идеи А.А. Ухтомского о функционально-пластичных системах организации деятельности получили свое развитие в трудах Н.А. Бернштейна. Изучая физиологию движений и механизмы формирования двигательного навыка, Н.А. Бернштейн уделял внимание не только согласованной работе нервных центров, но и явлениям, происходящим на периферии тела - в рабочих точках. Это позволило ему еще в 1935 г. сформулировать положение о том, что приспособительный эффект действия может быть достигнут только при наличии в центральной нервной системе в какой-то закодированной форме конечного результата - "модели потребного будущего". В процессе сенсорного коррегирования путем обратных связей, поступающих из работающих органов, создается возможность сличения информации об уже осуществленной деятельности с этой моделью.
Высказанное Н.А. Бернштейном положение о значении обратных связей в достижении приспособительных реакций имело первостепенное значение в понимании механизмов регуляции адаптивного функционирования организма и организации поведения.
Классическое представление о разомкнутой рефлекторной дуге уступило место представлению о замкнутом контуре регулирования. Очень важным положением, разработанным Н.А. Бернштейном, является установленная им высокая пластичность системы - возможность достижения одного и того же результата в соответствии с "моделью потребного будущего" при неоднозначном пути достижения этого результата в зависимости от конкретных условий.
Развивая представление о функциональной системе как объединении, обеспечивающем организацию адаптивного реагирования, П.К. Анохин в качестве системообразующего фактора, создающего определенное упорядоченное взаимодействие отдельных элементов системы, рассматривал полезный результат действия. "Именно полезный результат составляет операциональный фактор, который способствует тому, что система… может полностью реорганизовать расположение своих частей в пространстве и во времени, что и обеспечивает необходимый в данной ситуации приспособительный результат" (Анохин).
Первостепенное значение для понимания механизмов, обеспечивающих взаимодействие отдельных элементов системы, имеет положение, развиваемое Н.П. Бехтеревой и ее сотрудниками, о наличии двух систем связей: жестких (врожденных) и гибких, пластичных. Последние наиболее важны для организации динамических функциональных объединений и обеспечения конкретных приспособительных реакций в реальных условиях деятельности.
Одной из основных характеристик системного обеспечения адаптивных реакций является иерархичность их организации (Винер). Иерархия сочетает в себе принцип автономности с принципом соподчинения. Наряду с гибкостью и надежностью для иерархически организованных систем характерна высокая энергетическая структурная и информационная экономичность. Отдельные уровни могут состоять из блоков, осуществляющих простые специализированные операции и передающих обработанную информацию на более высокие уровни системы, которые осуществляют более сложные операции и вместе с тем оказывают регулирующее влияние на более низкие уровни.
Иерархичность организации, основывающаяся на тесном взаимодействии элементов как на одном уровне, так и на разных уровнях систем, определяет высокую устойчивость и динамичность осуществляемых процессов.
В ходе эволюции формирование иерархически организованных систем в онтогенезе связано с прогрессивным усложнением и наслаиванием друг на друга уровней регулирования, обеспечивающих совершенствование адаптационных процессов (Василевский). Можно полагать, что те же закономерности имеют место и в онтогенезе.
Очевидна значимость системного подхода к изучению функциональных свойств развивающегося организма, его способности к формированию оптимального для каждого возраста адаптивного реагирования, саморегуляции, способности к активному целесообразному поиску информации, формированию планов и программ деятельности.
Закономерности онтогенетического развития. Понятие возрастной нормы
Важнейшее значение для понимания того, как формируются и организуются функциональные системы в процессе индивидуального развития, имеет сформулированный А.Н. Северцовым принцип гетерохронии развития органов и систем, детально разработанный П.К. Анохиным в теории системогенеза. Эта теория базируется на экспериментальных исследованиях раннего онтогенеза, выявивших постепенное и неравномерное созревание отдельных элементов каждой структуры или органа, которые консолидируются с элементами других органов, задействованных в реализации данной функции, и, интегрируясь в единую функциональную систему, осуществляют принцип "минимального обеспечения" целостной функции. Разные функциональные системы в зависимости от их значимости в обеспечении жизненно важных функций созревают в разные сроки постнатальной жизни - это гетерохрония развития. Она обеспечивает высокую приспособляемость организма на каждом этапе онтогенеза, отражая надежность функционирования биологических систем. Надежность функционирования биологических систем, согласно концепции А.А. Маркосяна, является одним из общих принципов индивидуального развития. Она базируется на таких свойствах живой системы, как избыточность ее элементов, их дублирование и взаимозаменяемость, быстрота возврата к относительному постоянству и динамичность отдельных звеньев системы. Исследования показали (Фарбер), что в ходе онтогенеза надежность биологических систем проходит определенные этапы становления и формирования. И если на ранних этапах постнатальной жизни она обеспечивается жестким, генетически детерминированным взаимодействием отдельных элементов функциональной системы, обеспечивающим осуществление элементарных реакций на внешние стимулы, и необходимых жизненно важных функций (например, сосание), то в ходе развития все большее значение приобретают пластичные связи, создающие условия для динамичной избирательной организации компонентов системы. На примере формирования системы восприятия информации установлена общая закономерность обеспечения надежности адаптивного функционирования системы. Выделены три функционально различных этапа ее организации: 1-й этап (период новорожденности) - функционирование наиболее рано созревающего блока системы, обеспечивающего возможность реагирования по принципу "стимул - реакция"; 2-й этап (первые годы жизни) - генерализованное однотипное вовлечение элементов более высокого уровня системы, надежность системы обеспечивается дублированием ее элементов; 3-й этап (наблюдается с предшкольного возраста) - иерархически организованная многоуровневая система регулирования обеспечивает возможность специализированного вовлечения элементов разного уровня в обработку информации и организацию деятельности. В ходе онтогенеза по мере совершенствования центральных механизмов регуляции и контроля возрастает пластичность динамического взаимодействия элементов системы; избирательные функциональные констелляции формируются в соответствии с конкретной ситуацией и поставленной задачей (Фарбер, Дубровинская). Это обусловливает совершенствование адаптивных реакций развивающегося организма в процессе усложнения его контактов с внешней средой и приспособительный характер функционирования на каждом этапе онтогенеза.
Из изложенного выше видно, что отдельные этапы развития характеризуются как особенностями морфофункциональной зрелости отдельных органов и систем, так и различием механизмов, определяющих специфику взаимодействия организма и внешней среды.
Необходимость конкретной характеристики отдельных этапов развития, учитывающей оба эти фактора, ставит вопрос о том, что рассматривать в качестве возрастной нормы для каждого из этапов.
В течение длительного времени возрастная норма рассматривалась как совокупность среднестатистических параметров, характеризующих морфофункциональные особенности организма. Такое представление о норме уходит своими корнями в те времена, когда практические потребности определяли необходимость выделить некоторые средние стандарты, позволяющие выявить отклонения развития. Несомненно, что на определенном этапе развития биологии и медицины подобный подход сыграл прогрессивную роль, позволив определить среднестатистические параметры морфофункциональных особенностей развивающегося организма; да и в настоящее время он позволяет решать ряд практических задач (например, при исчислении стандартов физического развития, нормировании воздействия факторов внешней среды и т. п.). Однако такое представление о возрастной норме, абсолютизирующее количественную оценку морфофункциональной зрелости организма на разных этапах онтогенеза, не отражает сущности возрастных преобразований, определяющих адаптивную направленность развития организма и его взаимоотношений с внешней средой. Совершенно очевидно, что если качественная специфика функционирования физиологических систем на отдельных этапах развития остается неучтенной, то понятие возрастной нормы теряет свое содержание, оно перестает отражать реальные функциональные возможности организма в определенные возрастные периоды.
Представление об адаптивном характере индивидуального развития привело к необходимости пересмотра понятия возрастной нормы как совокупности среднестатистических морфологических и физиологических параметров. Было высказано положение, согласно которому возрастную норму следует рассматривать как биологический оптимум функционирования живой системы, обеспечивающий адаптивное реагирование на факторы внешней среды (Козлов, Фарбер).
Возрастная периодизация
Различия представления о критериях возрастной нормы определяют и подходы к периодизации возрастного развития. Одним из наиболее распространенных является подход, в основе которого лежит анализ оценки морфологических признаков (роста, смены зубов, увеличения массы тела и т. п.). Наиболее полная возрастная периодизация, основанная на морфологических и антропологических признаках, была предложена В.В. Бунаком, по мнению которого изменения размеров тела и связанных с ними структурно-функциональных признаков отражают преобразования метаболизма организма с возрастом. Согласно этой периодизации, в постнатальном онтогенезе выделяются следующие периоды: младенческий, охватывающий первый год жизни ребенка и включающий начальный (1–3, 4–6 мес), средний (7–9 мес) и конечный (10–12 мес) циклы; первого детства (начальный цикл 1–4 года, конечный - 5–7 лет); второго детства (начальный цикл: 8-10 лет - мальчики, 8–9 лет - девочки; конечный: 11–13 лет - мальчики, 10–12 лет - девочки); подростковый (14–17 лет - мальчики, 13–16 лет - девочки); юношеский (18–21 год - мальчики, 17–20 лет - девочки); с 21–22 лет начинается взрослый период. Эта периодизация близка к принятой в педиатрической практике (Тур, Маслов); наряду с морфологическими факторами она учитывает и социальные. Младенческому возрасту, согласно этой периодизации, соответствует младший ясельный или грудной возраст; период первого детства объединяет старший ясельный или преддошкольный возраст и дошкольный; период второго детства соответствует младшему школьному возрасту и подростковый возраст - старшему дошкольному. Однако и эту классификацию возрастных периодов, отражающую существующую систему воспитания и обучения, нельзя считать приемлемой, поскольку, как известно, вопрос о начале систематического обучения до сих пор не решен; граница между дошкольным и школьным возрастами требует уточнения, достаточно аморфны и понятия младшего и старшего школьного возраста.
Согласно возрастной периодизации, принятой на специальном симпозиуме в 1965 г., в жизненном цикле человека до достижения зрелого возраста выделяют следующие периоды: новорожденный (1-10 дней); грудной возраст (10 дней - 1 год); раннее детство (1–3 года); первое детство (4–7 лет); второе детство (8-12 лет - мальчики, 8-11 лет - девочки); подростковый возраст (13–16 лет - мальчики, 12–15 лет - девочки) и юношеский возраст (17–21 год - юноши, 16–20 лет - девушки) (Проблема возрастной периодизации человека). Эта периодизация несколько отличается от предложенной В.В. Бунаком за счет выделения периода раннего детства, некоторого смещения границ второго детства и подросткового периода. Однако проблема возрастной периодизации окончательно не решена прежде всего потому, что все существующие периодизации, включая и последнюю общепринятую, недостаточно физиологически обоснованны. Они не учитывают адаптивно-приспособительный характер развития и механизмы, обеспечивающие надежность функционирования физиологических систем и целостного организма на каждом этапе онтогенеза. Это определяет необходимость выбора наиболее информативных критериев возрастной периодизации.
В процессе индивидуального развития организм ребенка изменяется как единое целое. Его структурные, функциональные и адаптационные особенности обусловлены взаимодействием всех органов и систем на разных уровнях интеграции - от внутриклеточного до межсистемного. В соответствии с этим ключевой задачей возрастной периодизации является необходимость учета специфических особенностей функционирования целостного организма.