Деятельность коры, высшая нервная деятельность, поведение животного определяется, с одной стороны, деятельностью подкорки, с другой - внешней средой, анализируемой и синтезируемой корой. Поведение животного есть результат взаимодействия влияния подкорковых центров и влияния внешних раздражителей, падающих на кору. Способность коры регулировать и контролировать деятельность подкорки есть не что иное, как способность внешних раздражителей, анализируемых и синтезируемых корой, подавлять влияние подкорки. Корковая доминанта обладает известной самостоятельностью по отношению к подкорковым центрам, обладает способностью регулировать их деятельность потому, что она имеет своим источником не только раздражения, идущие из этих центров, но и раздражения, поступающие в кору из внешних рецепторов. Чем больше энергии получает корковая доминанта из внешних рецепторов, тем больше ее самостоятельность по отношению к подкорке, чем более тонко кора анализирует и синтезирует мир, чем шире внешний мир отражается в ней, тем больше ее регулирующая роль. Возрастание регулирующей функции коры есть возрастание роли внешней среды в определении деятельности коры, определении высшей нервной деятельности, поведения животного. Чем больше регулирующая роль коры, чем больше поведение животного определяется внешней средой, тем совершеннее кора обеспечивает существование организма, тем совершеннее приспособление организма к внешней среде.
Поступательное развитие высшей нервной деятельности шло по линии возрастания роли внешней среды в определении деятельности коры, определении поведения животного, по линии возрастания регулирующей функции коры по отношению к подкорке, по линии возрастания регулирующей роли коры во всей жизнедеятельности организма. В этом поступательном развитии высшей нервной деятельности можно выделить три основных этапа, для каждого из которых характерным является существование особой формы условных корковых рефлексов.
На первых порах развития высшей нервной деятельности кора больших полушарий управляла деятельностью организма через посредство подкорки, пуская в ход или тормозя подкорковый аппарат. На этой ступени развития образовывались лишь самые низкие из условных корковых рефлексов, названные нами полукорковыми (Ю.Семенов, 1958а, с. 12–14, 40). Переход к следующему этапу связан с развитием высших дистантных анализаторов и вызванным им возникновением пирамидной системы (Ухтомский, 1954, с.83–84). С появлением последней кора получила возможность управлять двигательной деятельностью организма в обход подкорковых центров. Возникла новая, более высокая форма условных рефлексов. В отличие от полукорковых эти рефлексы, названные нами цельнокорковыми (Ю.Семенов 1958а, с.12–15, 41), связаны с безусловными рефлексами не прямо, а опосредствованно.
С возникновением пирамидных путей кора не только получила возможность управлять организмом, минуя подкорку, но у нее появился новый источник энергии - кинестезические раздражения. Увеличение потока энергии из внешних рецепторов и двигательного аппарата постепенно достигло такого уровня, что ее стало достаточно для поддержания очага оптимальной возбудимости в коре даже при отсутствии подкорковой доминанты. С этого момента кора стала подлинным регулятором всей деятельности организма. Корковая доминанта, в поддержании которой преобладающее значение принадлежит энергии внешних и кинестезических раздражений и которая поэтому обладает наивысшей возможной в животном мире степенью относительной самостоятельности по отношению к деятельности подкорки, была названа нами чистокорковой доминантой (Ю.Семенов, 1958а, с.41). С момента возникновения чистокорковой доминанты появилась возможность образования таких цельно-корковых рефлексов, которые не связаны ни с одним безусловным рефлексом, не связаны вообще непосредственно с деятельностью подкорки, которые представляют собой "чистую" деятельность коры. Эти условные рефлексы были названы нами чистокорковыми (1958а, с.41–42).
С появлением чистокорковой доминанты животное, таким образом, стало способно к действиям, не направленным непосредственно на удовлетворение сложнейших безусловных рефлексов, инстинктов, к многообразным действиям с предметами внешнего мира, не имеющими для животного непосредственного биологического значения. На этом уровне развития обособилась от пищевой, половой и других тенденций организма и окончательно оформилась новая тенденция- исследовательская, - потребность и стремление оперировать предметами внешнего мира независимо от того, имеют или не имеют эти предметы биологическое значение для организма. Эта тенденция организма в отличие от всех остальных имеет своей основой не подкорковый центр, а чистокорковую доминанту, является тенденцией не подкорковой, а корковой.
Из всех животных только у обезьян высшая нервная деятельность достигла третьей ступени развития, только у них отмечено существование развитой исследовательской тенденции и исследовательской (чистокорковой) деятельности. Высшая нервная деятельность обезьян - последний и высший этап в развитии высшей нервной деятельности животных (Ю.Семенов, 1958а, с.45–46).
Результатом возрастания регулирующей роли коры явилось не только возникновение тенденции организма, не являющейся подкорковой, но и изменение самой деятельности подкорки. Редким явлением стало полное доминирование того или иного подкоркового центра. Во многом корковый характер приобрела такая важная тенденция организма как оборонительная. Если на ранних этапах развития подавление оборонительной тенденцией организма всех остальных осуществлялось почти исключительно лишь путем возникновения подкорковой оборонительной доминанты, тормозившей деятельность всех остальных подкорковых центров, то по мере возрастания регулирующей роли коры последняя начала во все большем числе случаев подавлять инстинкты сама и без возникновения подкорковой оборонительной доминанты.
Однако никакое возрастание регулирующей функции коры, возрастание роли среды в определении высшей нервной деятельности животного не могло изменить сущности его поведения, заключающейся в том, что оно должно путем удовлетворения инстинктов организма обеспечить его существование в той или иной среде. Возрастание регулирующей роли коры по отношению к подкорке, возрастание роли среды в определении поведения животного не могло изменить сущности поведения животного потому, что оно само было обусловлено потребностью обеспечения существования животного в данной среде, иначе говоря, потребностью более совершенного удовлетворения его инстинктов. Все поведение животного, не исключая и его исследовательской деятельности, всегда в конечном счете направлено к удовлетворению его и только его инстинктов.
У животных, принадлежащих к одному виду, одни и те же требования к внешней среде, одни и те же инстинкты. Поэтому их стремления к удовлетворению потребностей могут совпадать, могут и сталкиваться. У одиночных животных при столкновении стремлений двух особей к удовлетворению одних и тех же инстинктов вопрос о том, чьи стремления будут удовлетворены, решается путем борьбы. Победитель удовлетворяет свою потребность, потребность побежденного остается неудовлетворенной. При явном превосходстве сил со стороны одного из животных, стремления которых столкнулись, зачастую один вид более сильного индивида подавляет инстинкт более слабого, и последний уступает без боя.
Подавление более сильным животным стремления к удовлетворению инстинктов более слабого - единственный способ согласования сталкивающихся инстинктивных стремлений, известный в животном мире. Животное удовлетворяет свои инстинкты, не только не считаясь со стремлениями других животных того же вида, но и нередко лишая последних возможности удовлетворить свои потребности. Всякое животное стремится удовлетворить свои и только свои инстинкты. Никаких других потребностей, кроме своих собственных, для животного не существует. По самой своей природе, по самой своей сущности животное является "индивидуалистом". В отношениях между животными безраздельно царит "зоологический индивидуализм".
2. Взаимоотношения особей в зоологических объединениях. Система доминирования
Хорошо известно, что далеко не все животные ведут одиночный образ жизни. У многих видов животных существуют разнообразные формы объединений. Можно отметить немалое число видов, особи, принадлежащие к которым, вообще не живут вне объединений. К числу их можно отнести почти всех обезьян, которые по праву считаются самыми "общественными" из всех высших животных.
Взаимосогласованность, взаимообусловленность и взаимозависимость поведения всех особей, образующих объединение, являются характерным признаком этой формы группировок животных, отличающим ее от таких, как, например, подвид, географическая и экологическая популяция, биологическая раса и т. д. Взаимосогласованность поведения животных, входящих в состав объединения, не может не означать взаимосогласованности их стремлений к удовлетворению инстинктов. Не останавливаясь пока на вопросе о факторах, лежащих в основе существования зоологических объединений, отметим лишь, что ни одно объединение не может существовать без известного совпадения стремлений к удовлетворению инстинктов всех составляющих его особей. Однако никогда ни в одном объединении это совпадение не может быть абсолютным. Наряду с совпадением стремлений обязательно должно иметь место и их столкновение. Причем, если у видов животных, ведущих одиночный образ жизни, столкновение стремлений отдельных особей удовлетворить свои инстинкты происходит от случая к случаю, то у животных, входящих в объединение, т. е. живущих вместе, такого рода столкновения не могут не носить постоянного характера. Поэтому необходимым условием существования всякого сколько-нибудь прочного зоологического объединения является систематическое согласовывание сталкивающихся стремлений всех животных, входящих в состав объединения.
Наука в настоящее время располагает большим фактическим материалом, позволяющим составить ясное представление о том, как происходит это систематическое согласовывание. Особенно детально освещен в литературе, в частности, в трудах Р. и А. Иерксов (R.Yerkes and A.Yerkes, 1929; Yerkes, 1943), С.Цукермана (Zuckerman, 1932), Н.Ю.Войтониса (1937, 1949), Ц.Карпенгера (Carpenter, 1942), Н.А.Тих (1947, т.ї - III), В.Келера (Kohler, 1948), вопрос о взаимоотношениях внутри объединений обезьян, что особенно для нас важно, ибо лишь на основе имеющихся о них материалов можно составить представление об объединениях животных предков человека.
Все основные особенности, характеризующие взаимоотношения внутри объединения обезьян, ярко проявляются даже в самом простейшем, состоящем всего лишь из двух животных (Yerkes, 1943, р.47–48; Тих, 1947, 1, с. 41сл.). Когда две обезьяны шимпанзе, примерно равные по силам, оказываются вместе, то между ними сразу же начинается борьба. Вначале они угрожают друг другу. Если это не приводит к цели, то в ход пускаются зубы, руки, ноги, которыми животные стараются нанести друг другу любые повреждения, какие только в силах причинить (Yerkes, 1943, р.47–49). От исхода завязавшейся борьбы зависит характер последующих отношений между членами этого элементарного объединения. Победившее животное с этих пор может удовлетворять все свои потребности, совершенно не считаясь с другим членом объединения. Побежденное животное удовлетворяет свои потребности лишь постольку, поскольку против этого ничего не имеет победитель. Малейшее проявление неудовольствия со стороны последнего обычно сразу подавляет стремление побежденного удовлетворить свои потребности. Между двумя членами объединения установились отношения, которые в литературе получили название отношений доминирования или соподчинения. Элементарные отношения доминирования есть отношения между двумя животными, из которых одно занимает положение (статус) доминирующего, а другое положение (статус) доминируемого.
Таким образом, у "общественных" животных, как и у одиночных, согласовывание сталкивающихся стремлений двух особей осуществляется путем подавления более сильным животным слабого. Но нельзя не видеть и различия. У одиночных животных от исхода борьбы зависит лишь, кому из них достанется данный конкретный объект потребности, кто из них в данный момент удовлетворит свою потребность и кто не сможет ее удовлетворить. У обезьян и других "общественных" животных исход борьбы определяет статус, положение, которое займет каждый из борющихся, и тем самым все их последующие отношения, определяет, кто из них в последующем сможет беспрепятственно удовлетворять инстинкты, не считаясь с другим, и кто вынужден будет частично или полностью, в зависимости от действий доминирующего животного, воздерживаться от их удовлетворения. Борьба между обезьянами есть не просто борьба из-за того, кому из них можно будет в данном конкретном случае удовлетворить свою потребность, она является борьбой за положение в системе доминирования, борьбой за статус.
Если животные в объединении примерно равны по своим возможностям, то доминируемое животное в дальнейшем может снова возобновить борьбу за статус. Если оно побеждает, то становится доминирующим, а ранее господствовавшее - доминируемым.
Драка является не единственным средством определения статуса. Очень часто отношения доминирования устанавливаются без физического столкновения (Yerkes, 1943, р.47; Войтонис, 1949, с.200; Тих, 1947, I, с.41; Дембовский, 1963, с.248, 254). Иногда достаточно угрозы со стороны одного животного, чтобы превратить другое в доминируемое. В других случаях и угроз не требуется. Это обычно имеет место, когда животные резко отличаются друг от друга по своей силе. Нужно, однако, отметить, что доминирующим не обязательно становится более сильное животное. Им часто становится более решительное, агрессивное, более уверенно действующее (Войтонис, 1937, с.64; 1949, с.200, 206; Тих, 1947,1, с.114).
В объединении, состоящем не из двух, а из большего числа животных, отношения доминирования устанавливаются между всеми животными, исключая детенышей, на которых отношения доминирования не распространяются и которые пользуются защитой всех (Zuckerman, 1932, р.257–259; Тих, 1947, I, с. 115 сл.). Любые два вышедших из детского возраста животных, входящих в состав объединения, находятся между собой в отношении доминирующего и доминируемого (Zuckerman, 1932, р.234–235; Войтонис, 1949, с.206–207). Все элементарные отношения доминирования, существующие между каждыми двумя членами объединения, вместе взятые, образуют сложную систему, в которой каждое животное занимает определенное место. Каждая особь занимает особое положение, имеет определенный статус в объединении. Одно из животных в объединении обычно является доминирующим по отношению ко всем остальным. Большинство членов объединения являются доминирующими по отношению к одним и доминируемыми по отношению к другим. Отдельные животные находятся в положении только доминируемых. Когда в объединение входит новое животное, то прежде всего в результате контактов (мирных и немирных) с другими членами объединения устанавливаются его отношения с ними, определяется его место в существующей в объединении системе доминирования, его статус.
Система доминирования определяет всю структуру любого объединения обезьян. Поведение любого животного, входящего в состав объединения, зависит от его места в системе отношений доминирования, от его статуса (Zuckerman, 1932, р.232–239, 313; Carpenter, 1955, р.96–97; Войтонис, 1949, с.206–207, 221; Тих, 1947,1, с.40 сл.).
Система доминирования, существующая в объединении, устанавливается обычно в результате целого ряда стычек, драк, столкновений, но, возникнув, ока делает эти стычки, драки менее частыми, умеряет конфликты внутри объединения (Войтонис, 1949, С.205–206; Chance, 1961, р.20; Hallowell, 1961, p.240). Животное, которое после первого столкновения стало доминирующим, теперь подавляет доминируемое без столкновения. Доминируемое животное, как правило, уступает доминирующему без попыток реализовать свое стремление к удовлетворению инстинкта. Обычно одно присутствие доминирующего животного заставляет доминируемое частично или полностью отказаться от удовлетворения потребности.
Но из этого правила всегда имеются исключения. В объединениях обезьян то и дело вспыхивают схватки вокруг тех или иных объектов (Тих, 1947, 1, с.115). Результатом их нередко бывает изменение взаимного отношения столкнувшихся особей. В объединении, таким образом, может происходить и постоянно происходит изменение статуса отдельных его членов. Раз установившаяся в объединении система доминирования не остается неизменной, она все время перестраивается (Zuckerman, 1932, р.237–238; Тих, 1947, I, с.113), Но, перестраиваясь, она всегда в нем существует.
Без системы доминирования, представляющей собой систему согласования сталкивающихся стремлений к удовлетворению потребностей животных, входящих в объединение, сообщество таких животных, как, например, обезьяны, не могло бы существовать.
Представляя собой систему постоянного подавления стремлений слабых животных к удовлетворению инстинктов более сильными, доминирование является необычайно ярким проявлением зоологического индивидуализма. Зоологический индивидуализм проявляется в любом объединении обезьян, независимо от его количественного состава. Он проявляется при удовлетворении любых инстинктов, кроме оборонительного. Описания, которые мы находим в работах упомянутых выше авторов, не оставляют никаких сомнений на этот счет.