В работе "Увеличенный размер мозолистого тела у музыкантов" (Schlaug et al., 1995) был проведен сравнительный анализ размеров средне-саггитальной части МТ с использованием магнитно-резонансной морфометрии у 30 профессиональных музыкантов и контрольной группы, состоящей из 30 человек соответствующего возраста, пола и доминирования той или иной руки. Была проверена гипотеза о том, что раннее и интенсивное обучение у клавишных и струнных исполнителей может усиливать и ускорять межполушарный перенос в связи с необходимостью исполнения сложных двуручных моторных последовательностей. Воспроизведение сохраненных двигательных программ у музыкантов может требовать более быстрого и сильного межполушарного обмена по сравнению с теми, кто не исполняет "рутинно" таких сложных двигательных последовательностей. В исследовании участвовали 30 студентов-музыкантов, которые считали себя правшами.
Использованные тесты на предпочтение руки показали, что 3 человека из контрольной группы и 3 человека из экспериментальной не были правшами. В отличие от задач на предпочтение руки асимметрия двигательных функций руки у музыкантов была достоверно менее выражена, чем в контрольной группе. Показатели передней части МТ были статистически значимо больше у музыкантов. Эти различия были обусловлены бо́льшими размерами передней части МТ у музыкантов, которые начали заниматься музыкой в возрасте до 7 лет. Поскольку анатомические исследования показали положительную корреляцию между размерами среднесаггитальной части МТ и размером волокон в нем, соединяющих правое и левое полушария, полученные данные указывают на различие в межполушарных связях и, возможно, в межполушарной асимметрии в сенсомоторных областях в контрольной группе и у музыкантов. В пользу мнения об оптимизации созревания мозга при помощи музыки говорят данные еще одного исследования, показавшего, что у музыкантов, начавших заниматься музыкой до 7 лет, МТ на 10–15 % толще, чем у людей, не занимавшихся музыкой или начавших изучать ее позже этого возраста (Pantev et al., 1998).
В работе "Мозолистое тело: влияние занятия музыкой и пола" (Lee et al., 2003) изучалось влияние пола на увеличение объема МТ у музыкантов. В исследовании участвовали 56 испытуемых-музыкантов (28 мужского и 28 женского пола) и 56 испытуемых, не занимавшихся музыкой, которые соответствовали по возрасту. Для исследования были выбраны только правши. Всем испытуемым провели МРТ. Было обнаружено достоверное взаимодействие факторов возраста и занятий музыкой для размеров передней и задней части МТ у музыкантов мужского пола. Полученные данные предполагают, что раннее начало занятия музыкой и постоянная тренировка тонкой двуручной моторики могут значительно влиять на размер среднесаггитальной части МТ за счет влияния на состав каллозальных волокон и степени их миелинизации.
Эксперимент G. Schlaug с коллегами (2005) показал, что у детей, которые в течение 15 месяцев не менее 2,5 часа в неделю занимались музыкой, объем МТ головного мозга увеличился в среднем на 25 %. В исследовании приняло участие более 30 детей в возрасте от 6 до 9 лет, занимавшихся музыкой. Эксперимент включал в себя детальную резонансную томографию детей до и в течение опыта, а также в конце всего периода занятий. Оказалось, что относительный объем МТ увеличился именно у тех детей, которые занимались музыкой не менее полутора часов в неделю, а у тех, кто занимался более двух с половиной часов, относительный объем увеличился в среднем на четверть. В контрольной группе, которая музыкой не занималась, никаких видимых перемен в этом отделе мозга не произошло (Schlaug et al., 2005).
Таким образом, в настоящее время можно отметить возрастание интереса к изучению как клинических, так и нейропсихологических симптомов локального поражения МТ. Стало очевидным, что нарушение реципрокной координации рук – не единственный симптом дисфункции этой мозговой структуры. Более того, при врожденной патологии МТ реципрокная координация остается сохранной. В последние годы благодаря развитию нейрохирургии, нейрогенетики и нейропсихологии функции МТ становятся доступными дифференцированному изучению.
Глава 4. Гендерные и мануальные различия и мозолистое тело
Для нейропсихологии изучение нормы и ее индивидуальных различий всегда было актуальным. Нейропсихологический подход предполагает выявление взаимосвязи между особенностями индивидуальных различий психических функций и особенностями организации мозга субъекта, в первую очередь его межполушарного взаимодействия. Вполне обоснован поиск зависимости специфики межполушарного взаимодействия от таких индивидуальных характеристик, как пол, мануальные предпочтения, ведущее по речи полушарие. Во-первых, процесс формирования парной работы головного мозга, состоящий в поэтапном созревании комиссуральных структур, связан с активизацией мужского полового гормона тестостерона, выделяющегося на 3–4 месяце внутриутробного развития. Именно тестостерон влияет на процесс миграции нейронов к месту локализации, то есть регулирует каллозальную элиминацию аксонов, влияющих на асимметрию мозга. Таким образом, асимметрия мозга зависит от пола и находится под контролем тестостерона (McGlone, 1980; Geschwind, Galaburda, 1985; Witelson, Goldsmith, 1991; Hausman, Gunturkun, 2000). Во-вторых, в ходе формирования межполушарного взаимодействия происходит становление полушарных асимметрий, в том числе по руке, речи и др. Вероятно, что и функциональная межполушарная асимметрия связана с формированием и функционированием МТ. Самая большая комиссура мозга созревает постепенно, что сопровождается гибелью нейронов, которые не смогли образовать связи с аналогичными нейронами другого полушария (Pearson et al., 1985; Innocenti, 1986; Witelson, 1989). Эксперименты на животных показали, что введение тестостерона в пренатальный период способствует большей зрелости правого полушария к моменту рождения, которое подавляет развитие левого полушария. Авторы высказывают предположение, что повышенная концентрация тестостерона может быть причиной леворукости и нарушения нормальной латерализации речи (Geschwind, Galaburda, 1985, 1987; Gurusinghe, Ehrlich, 1985).
Связь гендерных различий и функциональной асимметрии мозга остается не до конца изученной. Ряд исследований обнаруживает среди групп испытуемых разного пола и с разной функциональной асимметрией различия в морфометрических показателях МТ. Исследования влияния пола на общий размер МТ демонстрируют отсутствие различий или очень слабые различия у мужчин и у женщин (Clarke J., 2003). Соотношение размера мозга с размером МТ не является показательным для гендерных различий (Bishop, Wahlsten, 1997).
R. L. Holloway и M. C. deLacoste (1986) отмечают бо́льший общий размер МТ у женщин по сравнению с мужчинами, а в исследовании Dorion с коллегами (2000) обнаружена связь между размерами МТ и выраженностью межполушарной асимметрии у мужчин, но не у женщин. Канадская исследовательница S. Witelson (1985) обнаружила, что у мужчин увеличены передние отделы МТ (рострум и колено), а у женщин – задние отделы (сплениум и истмус). H. Goldsmith объясняет эти гендерные различия низким уровнем тестостерона у женщин, что приводит к меньшей элиминации аксонов и определяет бо́льшие размеры задних отделов МТ и височно-париетальных структур (Witelson,1991; Witelson, Goldsmith, 1991).
Ряд исследований подтверждает бо́льшие размеры истмуса МТ, но не сплениума у женщин (Byne et al., 1988; Clarke S. et al., 1989; Prokop et al., 1990). Исследование S. Clarke с коллегами (Clarke S. et al., 1989) показало, что сплениум МТ у женщин является более выпуклым, чем у мужчин. Размеры же сплениума имеют тенденцию к увеличению у женщин по сравнению с мужчинами, однако гендерные различия по этой части МТ выявляются только с учетом общей величины МТ и мозга в целом, возраста и мануального предпочтения испытуемых (Wisniewski, 1998).
Наиболее значимые анатомические различия наблюдаются в перешейке МТ. Они связаны как с полом, так и с ведущей рукой (Aboitiz et al., 1992). Перешеек МТ отвечает за перенос слуховой информации, а также за лингвистический (семантический) перенос (Bogen, 1993; Clarke, Zaidel, 1994).
При невыявленных различиях в размерах речевых зон и МТ показано, что только у мужчин полушарные различия в размерах задних речевых зон (сильвиева борозда, planum temporale) отрицательно коррелируют с площадью поперечного сечения МТ в области перешейка, то есть более выраженная анатомическая асимметрия полушарий сочетается с уменьшением числа каллозальных связей (Aboitiz et al., 1992; Zaidel et al., 1995). Такие же корреляции наблюдаются в исследованиях с помощью семантического прайминга (Clarke, Zaidel, 1994). Для мужчин были найдены негативные корреляции между размером перешейка МТ и полушарными различиями в речевых функциях, тогда как у женщин такой связи не было. Таким образом, чем более выражены функциональные асимметрии у мужчин, тем меньше у них перешеек МТ. Также только у мужчин обнаружена отрицательная корреляция между эффективностью воспроизведения слогов с правого уха в дихотическом прослушивании и размером передней части МТ, для которой не выявлено морфометрических гендерных различий.
Лексический прайминг продемонстрировал превосходство правого полуполя зрения (Zaidel, Iacoboni, 2003). Прайминг-эффект для межполушарного взаимодействия не варьировал в зависимости от объемов различных отделов МТ. При этом была обнаружена негативная корреляция между преимуществом правого полуполя зрения для времени реакции на вербальные стимулы при наличии прайма и размером перешейка МТ, которая была статистически значима только у мужчин. То есть чем больше у мужчин перешеек МТ, тем меньше преимущество правого полуполя зрения (левого полушария) во времени реакции в ситуации наличия прайма по сравнению с левым полуполем зрения (правым полушарием). При увеличении размеров перешейка МТ у мужчин полушария мозга начинают реагировать более одинаково.
В рассмотренных исследованиях отмечается довольно устойчивая тенденция к сглаживанию межполушарной асимметрии при увеличении размера МТ. Логично было бы предположить, что более выраженная функциональная асимметрия будет наблюдаться при бо́льших размерах МТ, поскольку меньшее количество процессов будет проходить похожим образом в полушариях, а, следовательно, будет необходим больший обмен информацией. Однако в реальности такой закономерности не обнаруживается. Напротив, при более выраженной функциональной асимметрии отмечается меньший размер отдельных частей МТ. В связи с этим можно предположить, что менее выраженная функциональная асимметрия является следствием более развитого МТ, способность которого передавать информацию возрастает, соответственно снижая этим специфичность и самостоятельность работы каждого полушария в отдельности. Таким образом, менее латерализованный мозг нуждается в большем количестве каллозальных связей (Witelson, 1985, 1989; Witelson, Goldsmith, 1991; Habib et al., 1991). Однако S. Clark и E. Zaidel (1994) не исключают вероятности того что большое МТ при симметрии полушарий может быть обусловлено одновременным их созреванием в онтогенезе.
Данные о морфометрических особенностях МТ у людей с разными функциональными асимметриями крайне противоречивы. Установлено, что леворукие демонстрируют менее выраженную функциональную асимметрию и бо́льшую билатеральную представленность психических функций, но информация о связи рукости с особенностями МТ подтверждается не всегда.
Большинство исследований демонстрируют отсутствие значимой связи между размером МТ и функциональными асимметриями мозга. По другим данным, леворукие испытуемые (обоих полов) имеют тенденцию к обладанию больших передних отделов МТ, чем праворукие (Driesen, Raz, 1995). Известно, что МТ у леворуких приблизительно на 11 % больше, чем у праворуких, что объясняется выраженным биполушарным представительством у них практически всех функций (Ottoson, 1987; Witelson, 1985, 1989).
Больший размер перешейка МТ наблюдается у мужчин-амбидекстров по сравнению с мужчинами-правшами. А для женщин такой связи не обнаружено. Значит, у мужчин с более выраженными латеральными особенностями мозга перешеек меньше, чем у мужчин с более одинаковыми полушариями. Тогда как у женщин размер перешейка МТ остается одинаковым вне зависимости от уровня функциональной асимметрии (Witelson, Goldsmith, 1991). S. Witelson показала, что анатомия и морфология МТ зависят от пола и связаны с процессом элиминации аксонов, который генетически контролируеся и меняет не только размеры МТ, но и анатомию гомо– и гетеротопических мозговых зон коры. Это, в свою очередь, предопределяет кортикальную асимметрию. Таким образом, только у мужчин, размеры МТ коррелируют с мануальным предпочтением (Witelson, 1989; Witelson, Goldsmith, 1991).
Е. Luders с коллегами (2003) замечает, что с увеличением доступности использования современных визуализирующих методов растет число исследований, посвященных изучению микро– и макроструктуры МТ, а следовательно, растет и число противоречивых данных о корреляции между размерами МТ и степенью функциональных асимметрий. В исследовании сообщается, что объемы МТ левшей и правшей примерно одинаковы, а различия между левшами и правшами наблюдаются в сплениуме МТ, но они не имеют статистической значимости.
R. Westerhausen (2004) в соавторстве с большим коллективом исследователей опубликовали результаты исследования, в котором МРТ-исследование прошли 34 праворуких и 33 леворуких испытуемых (средний возраст обеих групп 26 лет). Результаты этого исследования были контрастны по отношению к большинству аналогичных исследований: размер МТ был больше у правшей, а не у левшей. Причем бо́льшими по размеру были колено и ствол МТ, а не размер заднего отдела МТ. Кроме того, авторы указывают, что у праворуких может быть ниже аксоновая плотность и/или уменьшенная пропорция миелинового компонента в колене и заднем отделе МТ. Бо́льшая область колена (по сравнению с другими отделами) МТ у праворуких может быть объяснена за счет увеличения межволокнового расстояния. Низкая аксоновая плотность в заднем отделе МТ может быть связана с уменьшенным межполушарным взаимодействием у правшей. Возможно, это является предиктором для более сильной латерализации психических функций у правшей.
A. Parker и N. Dagnall (2010) провели исследование, в котором попытались опровергнуть мнение о том, что МТ больше у левшей, чем у правшей. Они предполагают, что размер МТ не связан с леворукостью или праворукостью, но может быть связан со степенью мануальной асимметрии. Исследование корреляции между толщиной МТ и степенью предпочтения ведущей руки у 324 правшей и 37 левшей, показало, что существует статистически значимая негативная корреляция в пределах переднего и заднего отделов МТ. Авторы предположили, что бо́льший размер МТ в этих регионах сопоставим с меньшей степенью латерализации рукости. Сравнительный анализ толщины МТ у леворуких (37 человек) и тремя группами праворуких с сильной, умеренной и слабой степенью латерализации также показал наличие негативной корреляции между размером МТ и степенью латерализации ведущей руки. Различие между размером МТ левшей и правшей не имело статистической значимости.
Таким образом, в последнее время появляется все больше данных о том, что размеры МТ тела примерно одинаковы у левшей и правшей. Особый интерес связан с функциональной работой МТ у левшей в сопоставлении с правшами, учитывая особенности межполушарной организации психических функций у левшей.
Есть данные в пользу того, что латеральные эффекты в таких заданиях, как дихотическое прослушивание и прайминг, были связаны положительной корреляцией с размером средних частей МТ (Jancke, Steinmetz, 2003; Clarke J. et al., 1993), а количество воспроизведенных слов с правого уха в дихотическом прослушивании негативно коррелирует с размером передней трети МТ.
Связь размера МТ с выполнением дихотического прослушивания неоднозначна. Различные исследования демонстрируют прямо противоположные результаты. Все исследования указывают на важность сравнения размеров МТ отдельно со "слабым" ухом (чаще всего левым) и "сильным" ухом (чаще всего правым), поскольку у большинства индивидуумов вербальная стимуляция, которая предъявляется в "слабое" ухо, требует межполушарного переноса посредством МТ для того, чтобы быть полностью обработанной, тогда как "сильное" ухо этого не требует. Несмотря на использование одних и тех же методик, эти группы исследований получили противоположные результаты. Первая группа исследований выявляет тенденцию "слабого" уха быть более результативным у индивидуумов с бо́льшим МТ (Jancke, Steinmetz, 2003). С другой стороны, J. M. Clarke и коллеги обнаружили, что результаты "слабого" уха не отличались у людей с разным размером МТ, тогда как количество воспроизведенных слов с "сильного" уха снижалось у индивидуумов с бо́льшим размером МТ. Авторы объясняют этот факт в соответствии с гипотезой о торможении одним полушарием другого: увеличенное в размерах МТ осуществляет гиперфункцию перераспределения энергии между полушариями, вследствие чего субдоминантное полушарие оказывает повышенное тормозное влияние на доминантное (Clarke J. et al., 1993). При этом обе группы исследователей пользовались схожей методологией. Их результаты, однако, похожи в том, что, как и в экспериментах со зрительным праймингом, бо́льший объем МТ коррелирует с менее выраженной функциональной асимметрией.
В 1988 году O’Kusky и его коллеги сообщили, что люди с правым доминантным полушарием по речи имеют бо́льшее МТ, чем люди с левосторонней латерализацией речи. Они предположили, что увеличенное МТ может требоваться при реверсивной речевой асимметрии (O’Kusky et al., 1988). Kertesz в 1987 году исследовал морфологию МТ и эффект дихотического прослушивания и нашел связь между слухо-речевой латерализацией и размером МТ (Kertesz et al., 1987). Однако M. Hines с коллегами (1992) сообщили о негативной корреляции между латерализацией речи и размером сплениума МТ, то есть большей степени латерализации речи соответствует меньший размер сплениума и наоборот.