Согласно его теории, сохранение основных принципов организации центральной нервной системы из поколения в поколение, т. е. сохранение видоспецифических характеристик, обеспечивается набором генов, которые контролируют деление, миграцию и дифференциацию нервных клеток; поведение конуса роста; взаимное узнавание клеточных категорий; образование широко распространенных связей и начало спонтанной активности. Фенотипическая вариабельность, характерная даже для генетически идентичных организмов, особенно у высших форм млекопитающих, включая человека, возникает в процессе развития. Как только эмбриональные нейроны заканчивают процесс деления, начинается бурный и избыточный рост нейритов (аксонов и дендритов) и их активное ветвление. На этой критической стадии наблюдается максимум избыточности и разнообразия связей, устанавливаемых в образующихся нейронных сетях. Эта избыточность является временной. Вскоре вступают в силу обратные процессы: начинается гибель нейронов, значительная часть нервных отростков исчезает, исчезают и многие до того активные синапсы. Импульсы начинают циркулировать в развивающихся нервных сетях очень рано, с началом их формирования. Сначала они возникают спонтанно, но затем могут быть вызваны взаимодействием растущего организма со средой. В тот период, когда наблюдается максимальная избыточность, эмбриональные синапсы могут существовать в трех состояниях: лабильном, стабильном порождающемся. Нервные импульсы передаются только двумя первыми типами синапсов. Синапсы могут переходить из одного состояния в другое. Если лабильный синапс переходит из лабильного состояния в стабильное, то этот процесс называется стабилизацией. Лабильный синапс может дегенерировать (регрессия), а стабильный вновь стать лабильным (лабилизация). По мере созревания в процессе формирования функциональных систем организма происходит постоянное взаимодействие между всеми элементами системы и внешней средой. В результате функционально значимые связи остаются, происходит стабилизация синапсов, остальные (избыточные) связи исчезают. Процессы регрессии, избыточности являются типичными для всех уровней развития нервной системы, в том числе и поведенческого. Ж.-П. Шанже предположил, что процессы избирательной элиминации (гибели отдельных особей или целых групп организмов (популяций, видов) в результате различных естественных причин) на основе изначальной избыточности лежат в основе обучения. В качестве примеров на поведенческом уровне он приводит процессы становления речи. В доречевой период ребенок продуцирует значительное количество самых разнообразных звуков, из которых только немногие представлены в речи взрослого. Отсюда: основы фенотипической вариабельности закладываются изначально, благодаря существованию механизмов, создающих избыточность в нервной системе (деление, миграция, дифференцировка, избыточный рост и ветвление нейритов). Последующие процессы регрессии и селективной стабилизации зависят от множества случайных событий развития, от опыта конкретного индивида, который не может быть абсолютно идентичным даже для изогенных организмов. В результате конечный фенотип будет определяться в значительной степени процессами взаимодействия элементов системы с различными факторами, находящимися как внутри, так и вне ее, т. е. будет зависеть от всей истории развития индивида.
Вариабельность феноменов развития зависит от многих причин. Наследственность имеет тенденцию уменьшать вариабельность развития, тогда как условия, не связанные с наследственностью, имеют тенденцию ее повышать. Иногда выделяются случайные факторы, которые влияют на вариабельность развития:
• случайности в подборе родительских пар, гены которых слагают генотип индивида;
• случайности эпигенетических (т. е. внешних по отношению к генотипу) процессов в пределах индивидуального онтогенеза;
• случайности материнской среды, в которой развивается индивид;
• случайности нематеринской среды, в которой развивается индивид.
Хотя это и случайные события – все они имеют элемент наследственности. Генотип наследуется от родителей, у потомка с родителями имеются общие гены, которые влияют на ход индивидуального развития. Эпигенетические процессы внутри организма представляют собой влияния других клеток или их продуктов на активность генотипа данной клетки. Поскольку все клетки организма имеют один и тот же генотип, естественно, что эпигенетические влияния связаны с наследственностью. Однако эпигенетические процессы являются стохастическими (здесь – случайными), открытыми влиянию факторов среды организма и, следовательно, любым историческим случайностям. Вот: материнская среда млекопитающих является очень важным элементом внешней среды. Матери обеспечивают внутриутробную и постнатальную (уход за младенцем и воспитание) среду ребенка – на эти условия действует генотип матери. Частично гены матери являются общими с потомком, поэтому материнская среда может наследоваться, но и она чувствительна к историческим случайностям. Нематеринские средовые эффекты тоже влияют на вариабельность развития – факторы, которые выбираются самим индивидом или формируются окружающими людьми, в том числе родственниками, с которыми имеются общие гены. Поэтому и эти средовые эффекты в какой-то мере также находятся не только под влиянием случайных средовых событий, но и под влиянием генов, и также наследуются (генотип-средовая ковариация). Таким образом, во всех описанных элементах внешней по отношению к данному индивиду среды имеются механизмы для наследования как генетического, так и негенетического (различные традиции и т. п.). Конечно, как мы знаем, на развитие действуют и ненаследуемые факторы – те особенности среды, которые не связаны с изменениями, вызываемыми самим развивающимся индивидом или его родственным окружением. Они могут быть как случайными, так и закономерными (смена дня и ночи, смена времен года, гравитация, температура, давление). Ненаследуемые факторы присутствуют также и в материнской, и в другой социальной среде (качество питания матери, уровень стресса матери, число и пол сиблингов и др.). Случайно или систематически изменяющиеся средовые события способствуют вариативности развития. Все внешние по отношению к генам события, которые имеют место в процессе онтогенеза, в совокупности с генетическими факторами создают тот фон, на котором протекает развитие. Благодаря воздействию огромного разнообразия закономерных и случайных событий в онтогенезе, развивающиеся системы могут организовываться и реорганизовываться. Гены делают развитие возможным (но и другие компоненты, влияющие на развитие системы, являются не менее важными участниками процесса развития).
Охарактеризовать индивидуальные особенности человека, описав все характерные черты его фенотипа (биохимические, морфологические, физиологические, поведенческие), раз и навсегда нельзя – нет ни одной системы организма, которая не находилась бы на протяжении жизни в процессе постоянного развития и обновления. Это относится ко всем уровням функционирования, начиная с генного и кончая поведенческим. Каждый индивид в любой конкретный момент его жизни представляет собой результат всех событий, происходивших в истории его развития. Лишь проследив и описав историю всех изменений, произошедших в организме человека и в его поведении в течение всей его жизни, можно получить достаточно полное описание данного индивида. Все изменения, происходящие в процессе развития, зависят от текущего состояния организма и условий среды, в которых он находится. Невозможно предсказать, каким будет организм в определенный момент времени, зная лишь одну переменную (скажем, параметры среды), необходимо иметь сведения и о второй переменной (состояние систем организма). Отсюда – одно и то же средовое воздействие может вызвать разные последствия в зависимости от стадии онтогенеза, на которой оно было осуществлено. Известно, например, что алкоголь и некоторые лекарственные препараты, действующие на человеческий плод на ранних этапах развития, могут привести к тяжелым и необратимым последствиям, тогда как для взрослого организма они относительно безопасны. Кроме того, важным следствием историзма развития является то, что реакция на воздействие конкретной среды в каждый конкретный момент времени определяется не просто текущим состоянием индивида, но зависит от истории всех средовых воздействий, которым индивид подвергался на протяжении предыдущего периода. Каждое новое средовое воздействие накладывается не на чистый генотип, а на результат предыдущих взаимодействий, которые уже "прописаны" во всех системах организма. Развитие зависит не просто от условий среды, а от истории смены этих условий. В этом суть детерминированности сегодняшнего состояния организма и его возможного будущего прошлым опытом. Информация о прошлом опыте может храниться в различных системах "памяти" организма (на уровне генов, на уровне иммунной системы, в памяти нервной системы).
Вопросы и задания по теме 9
1. Можно ли по данным психогенетических исследований прогнозировать фенотип конкретного индивида?
2. Можно ли судить о генетических и средовых причинах индивидуального развития, имея данные о соотношении наследственного и средового компонента в вариативности данного признака?
3. Имеются ли возможности для влияний среды на формирование фенотипа при 100 %-й наследуемости?
4. Как вы думаете, верно ли утверждение, что пределы фенотипа непознаваемы?
5. Как вы представляете себе процесс взаимодействия генотипа и среды в индивидуальном развитии?
6. Что такое экспрессия гена?
7. Что такое ранние гены и какую роль они играют в развитии?
8. Какую роль в генетической регуляции играют гормоны и почему?
9. Почему особенности поведения во многом определяются этапами раннего развития нервной системы?
10. Какую роль в развитии нервной системы играют процессы взаимодействия с другими клетками?
11. Почему развивающийся организм относится к динамическим системам?
12. Почему развитие можно считать непрерывным процессом?
13. Как факторы среды могут влиять на развитие поведения во внутриутробном периоде?
14. Благодаря чему самый ранний опыт может существенно влиять на последующее развитие поведения?
15. Как вы думаете, может ли поведение младенца объясняться генетическими программами?
16. Что такое материнский эффект и из каких элементов он складывается?
17. Какие типы случайных факторов влияют на вариабельность развития?
18. Какие закономерные и случайные ненаследуемые факторы развития вы можете назвать?
19. Как вы представляете себе системность развития?
20. Что понимается под исторической природой развития?
Примерная тематика семинарских занятий по Модулю II
Семинар 1. Наследственные и средовые причины сходства и различий между родственниками
Вопросы для обсуждения
1. Как можно интерпретировать наблюдающееся сходство у членов одной семьи?
2. Приведите примеры семейного, но не генетического сходства.
3. Какие вероятностные процессы, происходящие в клетках, лежат в основе сходства между родственниками? В каких клетках они происходят?
4. Почему у родственников имеются общие гены?
5. Что такое коэффициент родства?
Сообщение / доклад
Дерматоглифика человека как количественный признак. История изучения и применения.
ЛИТЕРАТУРА
1. Атраментова Л. А., Филипцова О. В. Введение в психогенетику. – М.: Флинта, 2008.
2. Александров А. А. Психогенетика. – СПб.: Питер, 2008.
3. Ермаков В. А. Психогенетика. – М.: Евразийский открытый институт, 2011.
4. Малых С. Б., Егорова М. С., Мешкова Т. А. Основы психогенетики. – М: Эпидавр, 2008.
5. Равич-Щербо И. В., Марютина Т. М., Григоренко Е. Л. Психогенетика. – М.: Аспект-пресс, 2006.
Семинар 2. Психогенетика нарушенного поведения
Вопросы для обсуждения
1. Каковы перспективы генетических исследований шизофрении?
2. Каковы результаты генетических исследований депрессии?
3. Какие генетические исследования болезни Альцгеймера Вам известны?
4. Какие формы умственной отсталости Вам известны?
Сообщение / доклад
Наследуется ли алкоголизм?
Наследуется ли преступность?
ЛИТЕРАТУРА
1. Атраментова Л. А., Филипцова О. В. Введение в психогенетику. – М.: Издательство "Флинта", 2008.
2. Александров А. А. Психогенетика. – СПб.: Питер, 2008.
3. Ермаков В. А. Психогенетика. – М.: Евразийский открытый институт, 2011.
4. Малых С. Б., Егорова М. С., Мешкова Т. А. Основы психогенетики. – М: Эпидавр, 2008.
5. Мандель Б. Р. Психология зависимостей. – М.: ИНФРА-М, 2012.
6. Равич-Щербо И. В., Марютина Т. М., Григоренко Е. Л. Психогенетика. – М.: Аспект-пресс, 2006.
Семинар 3. Методы психогенетики
Вопросы для обсуждения
1. Генеалогический метод. Ограничения метода и его разрешающая способность.
2. Метод приемных детей.
3. Метод близнецов.
4. Популяционный метод.
Сообщение / доклад
Анализ родословных – метод исследования семей.
Разновидности метода близнецов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Атраментова Л. А., Филипцова О. В. Введение в психогенетику. – М.: Флинта, 2008.
2. Александров А. А. Психогенетика. – СПб.: Питер, 2008.
3. Ермаков В. А. Психогенетика. – М.: Евразийский открытый институт, 2011.
4. Малых С. Б., Егорова М. С., Мешкова Т. А. Основы психогенетики. – М: Эпидавр, 2008.
5. Равич-Щербо И. В., Марютина Т. М., Григоренко Е. Л. Психогенетика. – М.: Аспект-пресс, 2006.
Модуль III
Психогенетика и психические процессы в онтогенезе
Тема 10
Психогенетические исследования интеллекта и когнитивные характеристики
Первые исследования наследственности умственных способностей, проведенные Ф. Галътоном.
Психометрическая модель интеллекта.
Интеллектуальные тесты. Коэффициент интеллекта (IQ). Общий интеллектуальный фактор (фактор g). Психогенетические исследования фактора g: основные итоги.
Коэффициент наследуемости интеллекта: аддитивный характер наследуемости. Возрастные изменения коэффициента наследуемости интеллекта. Генетические корреляции.
Поиск "генов интеллекта" в современной психогенетике.
Изучение факторов среды, влияющих на развитие интеллекта.
Одна из наиболее значимых и наиболее заметных, социально значимых характеристик человека – его умственные способности. Собственно, и с изучения роли наследственности и среды в интеллектуальных различиях началась история психогенетики. Помните – Френсис Гальтон! Его уникальный труд стал основополагающим и для психогенетики, и для психологии индивидуальных различий, и психодиагностики. Необходимость измерения психологических различий между людьми привела к созданию различных психологических тестов, в том числе, и тестов для измерения умственных способностей. Кстати, сами подобные тесты появились раньше, чем теории интеллекта. В 1905 г. во Франции был обнародован первый тест интеллектуальных способностей для школьников тест Бине-Симона. В этом тесте основное внимание было направлено на высшие умственные способности.
Бине и Симон исходили из представления о том, что развитие интеллекта происходит независимо от обучения, в результате биологического созревания.
Шкала А. Бине в редакциях 1908 и 1911 гг. была переведена на немецкий и английский языки, но отличалась тем, что в ней был расширен возрастной диапазон детей – до 13 лет, увеличено число задач и введено понятие умственного возраста.
Задания в шкалах Бине были сгруппированы по возрастам (от 3 до 13 лет). Детям до 6 лет предлагалось по четыре задания, а детям старше 6 лет – шесть заданий. Задания подбирались путем исследования большой группы детей (300 человек).
Показателем интеллекта в шкалах Бине был умственный возраст, который определялся по успешности выполнения тестовых заданий.
Вторая редакция шкалы Бине послужила основой работы по проверке и стандартизации, проведенной в Стэнфордском университете (США) коллективом сотрудников под руководством Л. М. Термена. Этот вариант был предложен в 1916 г. и имел много серьезных изменений по сравнению с основным – он был назван шкалой Стэнфорд – Бине. Основных отличий было два:
Коэффициент IQ был предложен В. Штерном, считавшим существенным недостатком показателя умственного возраста то, что одна и та же разность между умственным и хронологическим возрастом для различных возрастных ступеней имеет неодинаковое значение. Штерн предложил определять частное, получаемое при делении умственного возраста на хронологический. Этот показатель, умноженный на 100, он и назвал коэффициентом интеллектуальности. Так можно классифицировать нормальных детей по степени умственного развития.
Другим нововведением стэнфордских психологов явилось использование понятия "статистической нормы". Норма стала тем критерием, по которому можно было сравнивать индивидуальные тестовые показатели и тем самым оценивать их, давать им психологическую интерпретацию.