Примечание. В таблицу не включены отряды и семейства, представленные только в переходной от шельфа к склону зоне (ЭМ) - миногообразные (Petromyzontiformes): миноговые (Petromyzontidae) - 1 вид; многожаберникообразные: многожаберные акулы (Hexanchidae) - 4; катранообразные: звездчатошипые акулы (Echinorhinidae) - 2; плоскотелообразные (Spuatini-iormes): плоскотелые акулы (Squatinidae) - 2; кархаринообразные: серые акулы (Carcharhinidae) - 1; скатообразные: новозеландские скаты (Arhynchobatidae) - 1: целакантообразные (Coelacanthiformes): латимериевые (Latimeriidae) - 1; тарпонообразные (Elopiformes): гисовые (Pterothrissidae) - 2; угреобразные: ложноконгеровые (Xenocongridae) - 1, острохвостые угри (Ophichthidae) - 5. макроцефенхеловые (Macrocephenchelyidae) - 1: ошибнеобразные: карапусовые (Carapidae) - 5: удильщикообразные: клоуновые (Antennariidae) - 3; бериксообразные: шишечниковые (Monooentridae) - 4, голоцентровые (Holocentridae) - 12, полимиксиевые (Polymixiidae) - 6; солнечникообразные: солнечниковые (Zeidae) - 10; колюшкообразные (Gasterosteiformes): бекасовые (Macrorhamphosidae) - 8; скорпенообразные: конгиоподовые (Congiopodidae) - 5, тригловые (Triglidae) - 15, гоплихтовые (Hoplichthyldae) - 10, терпуговые (Hexagrammidae) - 2, эреуниевые (Ereuniidae) - 2, лисичковые (Agonidae) - 15; окунеобразные: каменные окуни (Serranidae) - 40, полиприоновые (Polyprionidae) - 3, каллантиевые (Callanthiidae) - 10, приакантовые (Priacanthidae) - 5, акропомовые (Acropomatidae) - 15, мицуевые (Scombropidae) - 4, малакантовые (Malacanthidae) - 20, ставридовые (Carangidae) - 6, красноглазковые (Emmelichthyidae) - 11, луциановые (Lutianidae) - 10, спаровые (Spariclae) - 15, центракантовые (Centracanthidae) - 2, джакасовые (Cheilodactylidae) - 5, трубачевые (Latriobidae) - 1, стихеевые (Stichaeidae) - 10, зубатковые (Anarhichadidae) - 4, хампсодоновые (Champsodontidae) - 6, волосозубовые (Trichodontidae) - 2, звездочетовые (Uranoscopidae) - 5, мугилоидовые (Mugiloididae) - 5, пескарковые (Callyonimidae) - 15, бычковые (Gobiidae) - 10, ариоммовые (Ariommidae) - 10; камбалообразные: безрукие камбалы (Achiropsettidae) - 12; скалозубообразные; триодоновые (Triodontidae) - - 1. Эти 345 видов включены в итоговую строку колонки ЭМ.
Изучение рыб подводных поднятий только начинается, но уже сейчас можно отметить, что в разных районах Мирового океана в заселении этого биотопа приняли участие в основном представители одних и тех же, притом сравнительно немногих, семейств. Как показывает сравнение ихтиофаунистических списков подводных гор Метеор и Жозефина в северо-восточной Атлантике, банки Вальдивия Китового хребта в юго-восточной Атлантике, тихоокеанских подводных хребтов Кюсю-Палау, Гавайского, Северо-Западного, Наска и Сала-и-Гомес, сходство в составе населения этих далеко отстоящих друг от друга участков довольно велико, особенно на уровне семейств и родов.
Видовой состав ихтиоценов на подводных поднятиях определяется в первую очередь глубиной над их вершинами, а разнообразие этого состава - действием "островного эффекта", прямо зависящего от площади поднятия. Талассоэпибентальные ихтиоцены на вершинах самых мелководных банок (например, гор Келсо, Кейпл и Уанганелла в Тасмановом море, имеющих глубину 40 - 100 м) обычно представляют собой в той или иной степени обедненный вариант сообществ ближайших шельфовых районов. Не исключена возможность, что на крохотных вершинных площадках постоянные самовоспроизводящиеся популяции эпибентальных рыб вообще отсутствуют и их население пополняется только за счет оседания пелагических личинок, принесенных извне, т. е. с ближайшего шельфа.
Существование независимых горных популяций рыб эпимезо- и мезобентопелагического комплекса, напротив, не вызывает никаких сомнений. Об этом свидетельствуют не только многолетние наблюдения над локальными популяциями таких, к примеру, видов, как рыба-кабан Pseudopentaceros wheeleri на Гавайском подводном хребте, капродон Caprodon longimanus на уже упоминавшейся банке Уанганелла, безпузырный окунь Helicolenus lengerichi и зеркальный солнечник Zenopsis sp. (неописанный вид, близкий к Z. nebulosus) на подводном хребте Наска, но и существование эндемичных видов, ареалы которых ограничены одним поднятием или группой близкорасположенных поднятий. Эндемичные талассобатиальные виды известны сейчас из многих районов Мирового океана, в том числе с гор Азорского архипелага и с Китового хребта в Атлантическом океане, Мадагаскарского и Восточно-Индийского хребтов в Индийском океане, хребтов Кюсю-Палау, Северо-Западного, Наска и Сала-и-Гомес в Тихом океане. Последний район - хребты тепловодной юго-восточной Пацифики - представляется, кстати сказать, прекрасным местом для разнопланового модельного изучения талассных ихтиоценов, в том числе и для ответа на вопросы, поставленные К. Хаббзом. Уникальность этих хребтов состоит в том, что, несмотря на близость к материку Южной Америки, они заселены рыбами индовестпацифического происхождения, и поэтому ближайшие шельфы и склоны явно не поставляют никакого материала для пополнения их населения. Сами эти горы представляют собой погруженные коралловые острова (гайоты), различающиеся по глубине и возрасту (геологическому времени существования).
Весной 1980 г. в нашу лабораторию поступили материалы, несколькими месяцами раньше собранные моими бывшими аспирантами Г. А. Голованем (теперь он возглавляет научные работы в Севастопольском бюро по подводным исследованиям) и Н. П. Пахоруковым. Они принимали участие в рейсе "Ихтиандра" на подводные хребты Наска и Сала-и-Гомес, которые до того были совсем неизученными в ихтиологическом отношении (правда, еще раньше там работали сотрудники ТИНРО, но, к большому сожалению, они, как и во многих других рыбохозяйствонных экспедициях, не собирали представительных коллекций рыб). Предварительная обработка полученных нами проб (ее проводили Ю. Сазонов, Ю. Щербачев и я) дала на редкость интересные и, я бы сказал, неожиданные результаты. Выяснилось, что среди донных и
придонных рыб этого района восточной Пацифики преобладают виды, которые были известны только из западной и центральной частей океана - от Японии, Австралии, Гавайских островов, Новой Каледонии, а многие другие относятся к числу неописанных. Впоследствии состоялось еще несколько экспедиций в этот район - я сам побывал там дважды на "Профессоре Месяцеве" и "Профессоре Штокмане" и в результате почти полностью переключился на изучение "горных" рыб. Сейчас список видов, обнаруженных на обоих хребтах, увеличился до 160, и почти треть из них - это исключительно высокий процент - оказалась эндемичной (описания 30 новых видов уже опубликованы, остальные готовятся к печати). В моих ближайших планах одно из первых мест занимает сейчас подготовка монографии "Рыбы подводных хребтов Наска и Сала-и-Гомес", над которой мы работаем вместе с сотрудником ВНИРО А. Н. Котляром (у него я тоже был когда-то руководителем по кандидатской диссертации), надеясь завершить ее через год - другой.
И еще: не могу не упомянуть о трудностях тралений на горах. Представление об этих трудностях легко можно получить, вообразив, что нужно провести трал с дирижабля, летящего выше сплошного облачного покрова, по склонам, скажем, Кавказского хребта. Эта мысль постоянно приходит мне в голову, когда я смотрю на горы в иллюминатор самолета, и такое действие представляется просто невероятным, но тем не менее... При первых в моей практике работах на подводных поднятиях (это был горный массив Экватор в западной части Индийского океана) мы раз за разом опускали с "Рифта" оттер-трал на склоны (естественно, не вслепую, а ориентируясь по эхолоту), порвали все, что рвется, но так и не смогли получить полноценной пробы. Особенно запомнился один задев, когда траловая доска, попавшая в расщелину, превратилась у нас в мертвый якорь и вышедшее на вертикальный трос (моряки говорят "на панер") и содрогающееся от напряжения судно не могло на любом курсе сдвинуться с места, пока 25-миллиметровый стальной ваер не лопнул с таким громоподобным звуком, что создалось полное впечатление взрыва... Хорошо работать только на ровных вершинах гайотов, да и там трал могут подстерегать разнообразные и неожиданные сюрпризы.
Среди рыб, составляющих постоянное население вершин подводных гор, есть немало чисто донных видов (в том числе зеленоглазки, хаунаксы, скорпениды, морские петухи, камбалы), но наиболее массовый и характерный компонент сообщества составляют бентопелагические объекты - колючие акулы, мавролик, специфичные для гор рыбы-топорики и светящиеся анчоусы, рыбы-бекасы, мориды, долгохвосты, солнечники, бериксы, большеголовы, некоторые ставридовые, каменные окуни, эпигонусы, красноглазки, рыбы-сабли, масляные рыбы и др.
Биология большинства "горных" бентопелагических рыб пока изучена слабо. Известно, правда, что многие из них совершают суточные вертикальные миграции: днем они держатся вблизи дна, а в темное время поднимаются в верхнюю толщу вод, удаляясь на 100 - 200 м и более от твердой поверхности. Как уже указывалось, такие миграции предпринимают даже мелкие стайные виды (Maurolicus muelleri, Diaphus suborbitalis). В связи с этим возникает естественный вопрос, как удается этим рыбам, несмотря на наличие течений, иногда достаточно сильных, всю ночь оставаться над поднятием, с которым они теряют визуальный контакт, и точно опускаться на него на рассвете. Все объяснения этого феномена (ориентация по светилам, поляризованному свету, градиентам скорости и т. п.) чисто умозрительны и выглядят неубедительно. Возможность массовых миграций талассобатиальных рыб от одного подводного поднятия к другому кажется мне весьма проблематичной, если не говорить о горах, расположенных на одном цоколе: в этом случае эврибатные виды (низкотелый берикс, например, обитает в диапазоне от 50 до 1000 м), естественно, могут перемещаться в пределах всего района, подходящего по глубине. Эта точка зрения не является, однако, общепринятой. Предполагают, в частности, что рыба-кабан Гавайского подводного хребта проводит от 4 - 5 до 7 лет в пелагиали северной Пацифики и только после этого приходит на горы, где размножается. Весьма логичная схема функциональной структуры популяционных ареалов берикса в Атлантическом океане, в основу которой положены данные о размерно-возрастном составе и зрелости рыб в разных районах, была недавно разработана Ф. Е. Алексеевым с соавторами. Вот как описывается, например, цикл существования североатлантической популяции: нерестовая часть ареала приурочена к горам Углового поднятия в западной части круговорота; оттуда пелагические икра, личинки и мальки дрейфуют в Северо-Атлантическом течении на восток и юго-восток; молодь оседает на подводных поднятиях в восточной части круговорота, а в отдельные годы и на склоне северозападной Африки; по мере полового созревания берикс активно мигрирует на запад по южной периферии круговорота, и половозрелый контингент постоянно обитает в репродуктивной области (т. е. на Угловом поднятии). Я думаю, что региональные различия в размерах берикса, взятого из промысловых уловов, могут объясняться разной глубиной лова (половозрелые особи обитают глубже, чем созревающие, а траловые участки на Угловом поднятии находятся на большей глубине, чем на Азорских банках). Большое сомнение вызывает и сама способность мигрантов к отысканию нерестовых участков - для этого нужно предположить почти сверхъестественные навигационные способности рыб. И наконец, этому представлению, как и всем основанным на косвенных доказательствах соображениям в пользу существования таких миграций, противоречит полное отсутствие ловов этих рыб над большими глубинами в открытом океане. До сих пор не отмечено ни одной поимки взрослых бериксов, красноглазок и подобных им объектов в далеком удалении от материковых склонов и подводных возвышенностей.
Хуже всего изучены жизненные циклы бентопелагических рыб и особенно их размножение и ранние стадии онтогенеза, во многом загадочные в связи с исключительно редкой встречаемостью личинок и мальков в уловах, полученных любыми орудиями лова. Относительно воспроизводства рыб, обитающих на подводных поднятиях, высказывались два предположения. Согласно одной точке зрения, развитие их планктонных стадий происходит в системах местных циркуляции вблизи гор. Альтернативная гипотеза о заселении поднятий личинками и мальками, приносимыми течениями "извне", также имеет своих сторонников.
Действительно, слабая изученность процессов воспроизводства талассобентальных рыб сильно препятствует однозначному решению вопроса. В то же время доказанность существования независимых популяций на отдельных банках, например на горе Метеор в Атлантическом океане или на некоторых группах близкорасположенных поднятий хребтов Наска и Сала-и-Гомес, дает полное основание отказаться от представления об основополагающей роли разноса икры, личинок и мальков течениями и о наличии значительного обмена генофондами. Развитие планктонных стадий может, по-видимому, происходить в непосредственной близости от подводных возвышенностей в локальных круговоротах любого пространственного масштаба, даже не имеющих стационарного характера, но обладающих такой временной устойчивостью, которая была бы соизмерима с продолжительностью пассивного пребывания икры и личинок в пелагиали (около 10 - 15 суток). Еще одна гипотетическая возможность, требующая экспериментальной проверки, состоит в откладывании икринок с отрицательной плавучестью в щели и углубления дна. Более того, как показало исследование разработанной В. Б. Цейтлиным и Ю. А. Рудяковым имитационной модели независимой популяции рыб, населяющих подводную гору, такая популяция вполне способна сохраняться и воспроизводиться даже и при разносе рыбной молоди на планктонных стадиях развития течениями, если благодаря турбулентной диффузии она будет иметь шанс случайно вернуться к месту рождения. Из этой модели следует, правда, что вниз по течению от горы должен вытягиваться довольно значительный "шлейф" икры и личинок, чего в природе никогда не наблюдали.
Итак, что же прояснилось в наших знаниях о рыбах подводных поднятий за три десятка лет, прошедших с того времени, когда Карл Хаббз задал свои вопросы? Стало ясно, что видовой состав ихтиоценов отдельных поднятий характеризуется значительным постоянством во времени, ибо каждая гора представляет собой особый биотоп с населяющим его биоценозом. Заселение гор происходило точно тем же путем, что и заселение островов и их цоколей - с шельфов и склонов материков, и поэтому подводные поднятия должны рассматриваться в том же ряду природных объектов, что и океанические острова. Колонизация островных биотопов в открытом океане (включая горы) шла в основном за счет более разнообразных прибрежных фаун, населяющих западные части океанов, и чем дальше расположено поднятие от главного источника своего формирования, тем выше эндемизм его населения (максимальная доля эндемиков - около 40% в диапазоне глубин 200 - 500 м выявлена на хребтах Наска и Сала-и-Гомес). Поднятия, конечно же, являются "опорными пунктами" в расселении тех рыб, которые способны к Достаточно долгому выживанию в пелагиали во взрослом состоянии или на стадии молоди (хороший пример дают поимки в пелагиали восточной тропической Пацифики крупных мальков большеглазой каталуфы Cookeolus boops, явно происходящих от популяций подводных гор). Также очевидно, что среди среднеглубинных видов есть потомки мелководных форм (уже упоминавшийся щетинозуб Chaetodon guyotensis с хребта Кюсю-Палау - типичный дериват фауны коралловых рифов), возникшие в результате заглубления вершин поднятий. Не вызывает никаких сомнений и вполне очевидный сейчас факт видовой дивергенции рыб в условиях изоляции на горах, имеющих достаточно длительную историю существования. Вопрос о скоплениях рыб у подводных поднятий тоже не остался без ответа (этот аспект обсуждается в гл. VI). Таким образом, все "загадки" К. Хаббза вроде бы разгаданы, но полной ясности в талассобатиальной проблеме все еще нет: на передний план выдвинулись теперь экологические аспекты существования горных популяций. Будущие ихтиологические изыскания на океанских "банках" должны быть направлены прежде всего на изучение размножения, жизненных циклов, миграций и особенностей поведения рыб (здесь никак нельзя обойтись без использования обитаемых подводных аппаратов), а также на выявление популяционной структуры отдельных видов.
Биотопическое своеобразие подводных поднятий, о котором шла речь выше, не может затушевать, однако, очевидного сходства их населения с населением материковых склонов в тех же диапазонах глубин. Повсюду самая верхняя часть среднеглубинной зоны имеет переходный (иначе говоря, экотонный) характер, но батиметрические границы экотона и степень его своеобразия, которую можно выразить процентом видового эндемизма в пределах эпимезобентопелагического комплекса рыб, насчитывающего более 1100 видов (см. табл. 4), сильно варьируют в разных участках Мирового океана.
Ихтиоцены талассной мезобентали отличаются, насколько можно судить по имеющимся данным, главным образом заметным видовым обеднением по сравнению с прилегающими участками континентальных склонов. На Китовом хребте, например, на глубине 200 - 1500 м отмечено всего 60 - 70 видов рыб, что в 3 - 4 раза меньше, чем на соответствующих глубинах склона юго-западной Африки. По Ю. Н. Щербачеву, из 36 видов батиальных офидиид Индийского океана 20 найдены пока только на материковом склоне и лишь 3 только в талассобатиали (13 видов являются общими). Это обеднение связано не только с отсутствием видов, проникающих в мезобенталь с шельфа, но, по-видимому, отражает и меньшую "емкость" талассобатиали - меньшее разнообразие экологических ниш.
Мезобенталь и прилегающая к ней водная толща заселены хорошо обособленным сообществом рыб, в состав которого входит почти 1200 специфических видов. Правда, число эндемичных для этого биотопа семейств невелико, но к нему приурочено наибольшее разнообразие многих групп. Особенно характерны для этой зоны колючие акулы, в частности из рода Etmopterus, кошачьи акулы Aprislurus, ромбовые скаты, слитножаберные угри, гладкоголовы, моровые, долгохвосты (наиболее богатая видами группа донно-придонных глубоководных рыб), ошибневые, бериксообразные, солнечникообразные и др.