Почему половое поведение зубров сопровождается угрозами? Я вижу причину в истории становления вида. Считая предком современного зубра плейстоценового длиннорогого бизона, можно предположить, что в далеком прошлом он вел такой же образ жизни, как нынешний североамериканский собрат, живущий в многотысячных стадах. В таких огромных смешанных агрегациях самцам для сохранения брачных уз с самками нужно было вести постоянную борьбу с многочисленными претендентами, толпящимися поблизости. Я считаю, что угрожающие кивки головой во время ухаживания у нынешних зубров являются неким атавизмом, сохранившимся из ритуалов его предка. Насколько опасны быки во время гона, проходящего в больших скоплениях бизонов, можно судить по наблюдениям Томаса Макхью. Он часто встречал в Канаде бизоних, имевших открытые раны, нанесенные не в меру ревнивыми кавалерами. К тому же следует иметь в виду, что в самом начале ухаживания зубрица совсем не склонна уступать партнеру и даже старается побыстрее избавиться от его настойчивых приставаний, - а тут еще ухажер норовит поддеть ее рогом. Кажется, что бык пытается силой заставить избранницу вступить с ним в интимные отношения. Но такое грубое принуждение, как мне кажется, не способствует синхронизации половой активности обоих партнеров.
Что же предпринимает бык для снижения негативного эффекта тех элементов ритуала, которые достались ему в наследство от агрессивных нравов прошлого? Каким образом может быть преодолено непонимание между самцом и самкой на первых этапах ухаживания? В первую очередь, при ассестировании он должен реже употреблять угрожающие кивки - так в действительности и происходит. Взрослые полноценные самцы исполняют этот элемент в два раза реже, чем импотентные самцы того же возраста, и в четыре раза, чем молодые бычки, впервые заимевшие собственный гарем. Кроме того, чаще должен использоваться груминг. Поэтому нормальные производители прибегают к облизыванию различных частей тела самки в два-пять раз чаще, чем неполноценные и молодые самцы. Сделанное выше предположение подтверждается еще и тем, что в период затянувшегося гона (октябрь - январь) зубры становятся более раздраженными и агрессивными и при ассестировании коров в два-три раза чаще угрожают им, чем при ухаживании в типичные для вида сроки с июля по сентябрь. Видимо, нарушение нормального ритуала ухаживания, обусловленное либо физиологической неполноценностью быка, либо поздним наступлением течки у коров, раздражает самца, что, в свою очередь, неблагоприятно влияет на его половое поведение.
Отрицательное впечатление от угрожающих кивков может быть снято, если быку удастся завуалировать эти действия, например отступив немного назад. При этом голова его будет располагаться на уровне бока или лопаток самки, и она меньше будет реагировать на элемент угрозы в поведении партнера. В период истинного гона (июль - сентябрь), когда быки реже демонстрируют кивки головой, они ассестируют обычно стоя на одном уровне с коровой. Но когда гон затягивается, а это все больше раздражает быков, то они стараются держаться позади зубриц, чтобы кивки и угрозы не нервировали самок. Более того, опытные звери в два раза чаще, чем их молодые собратья, пристраиваются к коровам на полкорпуса сзади. Бычки же из-за своей неопытности чаще останавливаются возле избранниц так, что голова располагается на уровне ее лопаток. Видимо, опыт подсказывает зубрам наиболее миролюбивые варианты исполнения ритуала ухаживания.
Противовесом угрожающим элементам является груминг. Это не просто облизывание различных частей тела партнеров. Часто груминг сочетается с флемингом. Сюда же можно присовокупить встречающиеся в ряде научных статей указания на то, что бык во время ассестирования "тычет ее (самку) мордой в бок". Упомянутый М. А. Заблоцким элемент ухаживания затем перешел в работы М. А. Дерягиной и Л. М. Баскина. Ни в каких иных исследованиях такие действия животных не отмечались. Более того, детально проанализировав ритуалы ухаживания зубров в питомнике, я пришел к выводу, что если такой элемент ритуала и встречается, то необычайно редко, а потому считать его обязательным в половых отношениях нет основания.
Груминг обычно сопровождает ассестирование, но значительно реже сочетается с флемингом. Эти действия самец предпринимает, видимо, для умиротворения зубрицы, и их можно расценить как компенсацию за вспышки грубости. Поэтому груминг чаще сопровождает ассестирование именно в период затянувшегося гона. Кроме того, опытные взрослые быки чаще используют груминг, обнюхивание и флеминг при ухаживании, чем их молодые собратья, что, естественно, повышает успешность их размножения.
Вскидывание головы на спину самке. Ассестирование является прелюдией непосредственно к акту копуляции, что начинается с попыток забросить сначала голову, а затем и самому вспрыгнуть на спину самке. При этом бык издает громкое сопение, которое описывается М. А. Заблоцким следующим образом: "Производимый при выдохе шум напоминает выхлопы избыточного пара из паровозного котла. Звуки "пф, пф, пф, пф" быстро следуют один за другим, к концу выдоха ускоряются и становятся отрывистее и короче". Так как вспрыгивание зубров друг на друга является одной из форм установления доминирования, то эти действия в период ухаживания могут быть оценены как посягательство на достоинство зубрицы. Естественно, она будет уходить от быка, что и происходит в действительности. И потому самец должен обнаружить перед самкой истинные намерения, что проявляется в его умиротворяющем поведении. Вот почему на этой стадии ухаживания более половины демонстраций сочетается с грумингом, обнюхиванием и флемингом. И все же довольно часто одновременно с умиротворяющими элементами быки демонстрировали и угрожающие кивки головой. В чистом виде комбинация угроз и вспрыгивания была зарегистрирована лишь в 20 % числа всех ритуалов ухаживания. Эта величина была бы значительно меньше, если не учитывать молодых и импотентных быков.
И несмотря на явное проявление одновременно угрозы и умиротворения, быку все же удается довольно быстро, в течение нескольких часов, реже двух-трех суток, заставить самку подчиниться его желанию. Этому благоприятствует и ее собственная готовность к оплодотворению, выражающаяся в том, что самка, отведя хвост немного в сторону, спокойно ожидает вспрыгивания. Достигнув синхронизации половой активности, партнеры демонстрируют завершающую стадию ритуала ухаживания.
Вспрыгивание с целью копуляции и копуляция. Вспрыгивая на спокойно стоящую зубрицу, бык скользит вперед нижней частью тела по ее спине, передними ногами обхватывает ее бока и, переступая задними ногами, приноравливается для спаривания. Таких предварительных попыток может быть несколько, до полутора десятков. Зубры никогда не совершают копуляцию в движении, как это делают бизоны. Сама же копуляция длится несколько секунд: введя половой член, бык делает несколько энергичных толчков и выбрасывает сперму в половые пути самки. Как свидетельствуют наблюдения З. Ячевского, в польских резерватах один и тот же бык мог копулировать до четырех раз в сутки. В нашем питомнике, однако, этого не происходило. Обычно после оплодотворения зубр совершенно терял интерес к корове и отходил от нее. Но молодые бычки, у которых этот акт происходил впервые, оказывались более внимательными к своим партнершам. После копуляции они еще некоторое время держались возле них, обнюхивали, фыркали и даже пытались повторно сделать садку. Мне не приходилось наблюдать особого утомления самцов после полового акта, как это описывает М. А. Дерягина. Она считает, что бык после копуляции тяжело дышит, стоит или ложится, и этот отдых длится около двух часов. Возможно так оно и есть, но не у всех зубров в одинаковой степени. То, что в период гона быки тратят много сил, подтверждается их заменой друг друга. Но большую часть своей энергии зубры расходуют в борьбе между собой и меньшую на ухаживание и копуляцию.
В технике спаривания зубров имеются индивидуальные особенности, которые к тому же, как обнаружил З. Ячевский, передаются из поколения в поколение. Одни покрывают самок быстро, и им достаточно одного толчка, в то время как другие проделывают это с трудом и довольно долго.
Теперь о поведении зубриц после оплодотворения. Сразу же после эякуляции самка подается вперед и резко приседает. Бык отходит, а она остается в таком положении, несколько сгорбившись, зад опущен, хвост приподнят и отведен в сторону. После копуляции еще несколько часов зубрица часто тужится, при этом капли мочи и спермы выступают на поверхности гениталий. Даже когда она ложится, хвост у нее все равно отставлен. Такое состояние длится не более суток. Весь этот комплекс действий З. Ячевский назвал "симптомами после спаривания", и по ним можно точно определить успешность копуляции.
Во многих работах, посвященных описанию полового поведения как зубров, так и бизонов, упоминается о своеобразных повадках самок, когда во время ухаживания за ними они ведут себя как быки: обнюхивают, облизывают стоящих рядом особей обоих полов, даже флемуют, при этом пытаются вспрыгнуть на своего полового партнера или же оказавшуюся рядом зубрицу. Эта половая инверсия, или "нимфомания", как назвал данную форму поведения животных Р. Шовен, является результатом гормональных нарушений или неврозов. Появление признаков половой инверсии зубров Центрального зубрового питомника я отмечал обычно в августе - декабре. Причины, ее вызывающие, были самые разные. У некоторых зубриц нимфомания оказалась сопряженной с наступлением течки. Например, у одной из самок такое поведение наблюдалось в 1976 году один раз - 26 ноября, в 1977 году уже восемь раз в три периода - с 24 по 29 августа, с 20 по 26 сентября и с 4 по 6 октября, а в 1978 году дважды - с 4 по 16 октября. Половая инверсия у нее явилась следствием нарушения нормального течения репродуктивного цикла из-за содержания в течение четырех лет с Монтеем - быком, который в десятилетнем возрасте стал импотентом. До этого в течение двух лет совместного содержания у них родилось два теленка. В последующие годы потомства не было не только у этой зубрицы, но и у других самок, живших вместе с этим быком. Однако из всех четырех зубриц, находившихся с Монтеем в одном загоне, лишь у нее в такой яркой форме проявлялась нимфомания.
Иногда нимфомания отмечалась у зубриц за один - три дня до отела. Но такие случаи отмечены лишь дважды и только у одной коровы. Изредка такое поведение вызывалось ухаживаниями быка за другой особью этого же стада, что также отмечено дважды у двух коров. Чаще всего половая инверсия у зубриц сочеталась с ухаживаниями за ними самцов с пониженной половой активностью или просто импотентов. Почти две трети зарегистрированных случаев нимфомании отмечалось у зубриц, содержащихся вместе с быками-импотентами, или же у зубриц, приобретших из-за этого яловость.
Животные, оказавшиеся в такой ситуации, вели себя следующим образом. Бык-импотент начинал ухаживать за находившейся в состоянии "охоты" самкой, но не мог закончить ритуал актом копуляции. Самка же приходила в сильное возбуждение, вспрыгивала на него, облизывала, принимала позу подчинения, становилась прижавшись к боку самца или перпендикулярно к плоскости его тела и, опустив голову к земле либо под брюхо быка, замирала. Это перемежалось у нее со вспрыгиваниями и на самца, и на других коров из стада. Такое поведение длилось в течение одних-двух суток. В результате бык даже пытался уйти от назойливых требований самки. Однажды такая пара в течение двух дней ничего не ела, хотя все это время животные находились на кормовой площадке.
У зубриц в возрасте более двенадцати лет нимфомания отмечалась в два раза чаще, чем у молодых трех - одиннадцатилетних самок. Однако у молодых самок ненормальное половое поведение самцов, их импотенция вызывает большую возбужденность и более активное проявление нимфомании, чем у старых. В этом, на мой взгляд, заключено главное отрицательное значение половой инверсии для племенной работы с зубрами. Такое поведение зубриц требует оперативных мер по замене самца, не способного к нормальной копуляции. Если же нимфомания у какой-то особи перешла в хроническую форму, то ее следует изъять из племенного стада.
И все же цель, преследуемая быками, достигнута, способные к размножению самки оплодотворены и через девять месяцев поздней весной или ранним летом следующего года нужно ждать пополнения в зубровом семействе.
Начало жизни: интересно, но тревожно…
Весна! На лесной полянке неистовая игра солнечного света и изумрудных красок нарождающейся листвы. Но здесь, в лесной глуши, среди огромных стволов елей и сосен, мрачно и жутковато. Низкий утренний туман затушевывает и без того нечеткие очертания низкорослого ельника. Липы и черемуха, распластав свои ветви, надежно укрыли от посторонних глаз этот тихий уголок. Но оказывается, именно здесь и возможно истинное зубриное счастье. Слившаяся с темным цветом деревьев, совершенно не заметна застывшая как изваяние зубрица. Лишь блеск глаз да какое-то шевеление под самой ее мордой говорят, что здесь живые существа. Вот из травы, покачиваясь из стороны в сторону, появилась рыжая голова, что-то высматривающая пока еще затуманенным взором. Зубренок! Только что родившийся зубр! Впервые в своей жизни он пытается подняться на ноги. После нескольких неудач наконец встает и, пошатываясь на своих длинных тонких ножках, спешит укрыться под материнским брюхом.
Отел у зубров происходит на рубеже весны и лета. Пока звери обитали в природе и их образ жизни полностью зависел от естественных факторов, телята рождались в короткий временной интервал с мая по начало июня. Впереди их ждало теплое лето с обилием кормов, так что первую свою зиму они встречали окрепшими, упитанными, в теплой, искрящейся на солнце темно-бурой шубе. Под влиянием человека в жизни зубра происходили серьезные изменения. Уже в конце прошлого века исследователи заметили связь между регулярной зимней подкормкой и удлинением сроков отела. Привыкнув к помощи человека, зубры в Беловежской Пуще получили возможность успешно выкармливать потомство в самое трудное время года, независимо от возраста телят. Однако кавказские зубры, никогда этим не пользовавшиеся, и в начале XX столетия продолжали телиться с конца апреля до начала июня в течение одного-полутора месяцев.
После истребления в дикой природе оказавшись полностью на обеспечении людей, потомки свободных зубров вынуждены были еще больше изменить свои повадки. Все чаще самкам приходилось телиться и в середине лета, и осенью, и даже зимой. На смещение сроков отела повлияли, с одной стороны, стабильная подкормка во все сезоны года, с другой - искусственная стимуляция плодовитости, применяемая зоотехниками для получения большего количества зубрят. Дикие зубрицы приносили одного теленка в два-три года, а в питомниках добивались ежегодной рождаемости. Поэтому малышей в возрасте девяти-десяти месяцев отнимали от матерей, а постоянное присутствие быка в загоне вынуждало самок вступать с ним в половую связь независимо от сезона года. Сокращение предотельного периода пагубно влияло как на состояние зубрицы, так и на будущее потомство. Чем меньше времени оставалось на восстановление сил после родов, тем чаще погибал теленок следующего отела. С другой стороны, если получался годовой перерыв в размножении, то есть между одним отелом и последующим оплодотворением имелся продолжительный отдых, то это благоприятно сказывалось на состоянии появляющегося потомства. Более того, в подавляющем большинстве случаев после большого перерыва самки телились в мае - июне, то есть возвращалось естественное половое поведение, характерное для их диких предков.
Условия неволи деформируют еще одну важную черту поведения зубриц - осторожность. А это в немалой степени определяет успешность мероприятий по возвращению вида в дикую природу. Если животные теряют бдительность в наиболее уязвимый для выживания их детеныша момент - в первые часы и дни после рождения, то это обрекает вид на исчезновение. Все старые исследователи аборигенных популяций зубров Кавказа и Беловежской Пущи отмечали особую осторожность, проявляемую самками перед отелом или во время него. Обычно они уединялись в лесную чащу на несколько дней и присоединялись к стаду лишь после того, как детеныш достаточно окрепнет. В Центральном зубровом питомнике самки уходят из стада к месту отела за сутки, реже за двое суток, но некоторые особи телятся прямо на кормовой площадке, на месте пребывания остальных животных, не проявляя страха ни перед своими собратьями, ни перед зуброводами.
И все же осторожность еще не покинула зубров питомника. Несмотря на ограниченный выбор биотопов, в загонах животные все же находят потаенные места, где и телятся. Обычно это участки, удаленные от кормовых площадок и коридоров, по которым ездят машины и передвигаются посетители. Обычно зубрицы избирают для отела либо ельник, либо захламленный ветровалом сосново-березовый лес с обильным подлеском из липы. Обязательным условием должна быть укрытость места отела либо за счет валежника, либо густой поросли кустов и деревьев. Там должно быть темно: общий фон - под цвет шерсти зубра; именно поэтому аборигенные, да и нынешние зубры Беловежской Пущи, а также некоторые популяции в Украинском Полесье предпочитают держаться в ольсах (ольшаниках), на фоне которых в пасмурную или дождливую погоду эти лесные великаны делаются невидимками.
Перед отелом зубрицы не всегда уединялись даже в прошлом, живя дикими стадами; исследователи раньше довольно часто отмечали других зубров вблизи телящихся самок. Такую привязанность объясняли иерархическим положением телящейся зубрицы, в частности, ее ролью как вожака стада. Но объединения самок во время родов могут быть и по другим причинам. Видимо, зубриц чем-то привлекают роды в присутствии подруг. В Кавказском заповеднике такие временные группировки зубриц, которые в ожидании родов пасутся в традиционных местах отелов, наблюдал в 1960 году С. Г. Калугин.
И в питомниках присутствие членов племенных групп рядом с телящимися самками является обычным. Одинаковый интерес вызывают предстоящие роды как у высокоранговых, так и низкоранговых зубриц. Бывает, что некоторых особей к месту отела сопровождают ее подруги, которые и остаются рядом до благополучного исхода. М. А. Заблоцкий считает, что такой патронаж обеспечивает вожак стада. С этим нельзя согласиться, так как он свойствен и для старых, и для молодых низкоранговых самок. Уединялись и родные сестры, и племянница с теткой, и вообще не связанные родственными узами зубрицы.