Но при равномерно теплом климате с большим количеством осадков верхние слои вод были распреснены и нигде не могли охладиться настолько, чтобы опуститься ко дну. Резкая плотностная стратификация приводила к частым заморам в придонных слоях, как сейчас в Азовском или северо-западной части Черного моря. Воды глубже 100 м были почти лишены кислорода в период с кембрия до начала карбона (540 – 360 млн. лет назад) и с середины триаса (225 млн. лет назад) почти непрерывно до середины мела (125 – 90 млн. лет назад), причем в мелу по временам бескислородные воды поднимались и выше к поверхности. Значительные изменения океанской циркуляции произошли ближе к концу мелового периода, но в общем ослабленная система циркуляции поверхностных и глубинных вод существовала до олигоцена (38 – 23 млн. лет назад). Наружнораковинные головоногие не могли жить в глубинах океана: их заполненные газом раковины неизбежно были бы раздавлены гидростатическим давлением. На хорошо снабженных кислородом мелководьях их истребляли рыбы. А вот внешний шельф и верхняя часть материкового склона (приблизительно 50-300 м) были доступны им по глубине и недоступны их врагам и конкурентам. Именно там головоногие могли развиваться и процветать, питаясь падалью и малоподвижными донными животными, которым тоже не требовалось изобилия кислорода. По мере охлаждения и иссушения климата глубины океана все лучше и лучше снабжались кислородом. В мелу началась бурная эволюция костистых рыб, и они стали активнее осваивать глубины. Адаптации раковинных головоногих постепенно теряли свою ценность. Катастрофические события на рубеже мела и палеогена нанесли последний удар аммонитам и белемнитам (этой проблеме посвящен и следующий рассказ). Резкое охлаждение Мирового океана и перестройка системы вертикальной и горизонтальной циркуляции в олигоцене подорвали основу существования наутилид. Они все быстрее клонились к закату, пока не остался один наутилус. По мнению Уэллсов и О'Дора, он сумел выжить благодаря неспециализированному питанию и приспособленности к экономному, неспешному образу жизни - с малыми затратами энергии, медленным ростом, растянутым размножением и длительным жизненным циклом, столь отличным от образа жизни современных кальмаров и осьминогов.
Аммониты
ЧТО СЛУЧИЛОСЬ С АММОНИТАМИ?
Наука и жизнь. 1985. №6. С. 69 - 73.
Шестьдесят пять миллионов лет назад на Земле произошла катастрофа. За кратчайший в геологическом смысле срок вымерло огромное количество разнообразных животных и растений, самые знаменитые из них - динозавры. Это событие обозначило конец мелового периода и мезозойской эры и начало нового периода - палеогена и новой эры - кайнозойской.Вопрос, почему вымерли динозавры, - один из самых "расхожих" в науках о Земле. Кто только не задавался им, какие только гипотезы не высказывались... В последнее время большую популярность приобрела гипотеза Луиса и Уолтера Альваресов, связывающая вымирание динозавров с падением на Землю гигантского метеорита или ядра кометы. Нечто вроде Тунгусской катастрофы, только несравненно больших размеров: может быть, упал целый астероид диаметром около 10 км. Известно и место его падения - северный берег нынешнего п-ова Юкатан в Мексике, местность (кратер) под названием Чиксулуб.К сожалению, большинство из тех, кто рассуждает на тему, отчего вымерли динозавры, упускает из виду один чрезвычайно важный факт. Да, динозавры вымерли нацело. Но почему эта катастрофа не затронула, скажем, черепах? Аммониты и белемниты тоже вымерли. А третья крупная группа древних раковинных головоногих моллюсков - наутилоидеи - не только не вымерла, но даже как бы и не почувствовала катастрофы. Совершенно спокойно пережили это время и многие другие животные. Но ведь если катаклизм был глобальным, пострадать должны были бы все животные или хотя бы все представители какой-то одной крупной экологической группы, например все наземные или все пресноводные. А этого не произошло. Попытаемся разобраться, почему.Что произошло в конце мезозоя? Сотрудник МГУ А. С. Алексеев подсчитал, что в конце Маастрихта (это шестой, предпоследний ярус верхнего отдела меловой системы, 74,5 – 65,0 млн лет назад) вымерло 17% семейств и 45% родов живых организмов.Темп вымирания (доля исчезновения семейств и родов за миллион лет) оказался в Маастрихте в 5 - 8 раз выше, чем в "спокойные" периоды мела и палеогена. Сразу же после Маастрихта, в датском ярусе, или дании (65,0 - 63,6 млн лет назад), резко возрастает скорость появления новых семейств и родов, а в следующем за данием - монсе (63,6 - 60,6 млн лет назад) - она еще увеличивается. Но процесс обновления далеко не сразу смог компенсировать вымирание: только в раннем эоцене (57,8 - 52,0 млн лет назад) число семейств и родов организмов превысило уровень, свойственный Маастрихту. Иными словами, влияние произошедшей катастрофы было заметно еще 15 - 20 млн лет.Доля вымерших семейств и родов резко различалась в разных отрядах и классах и в разных экологических группах. Полностью исчезли аммониты и белемниты из класса головоногих моллюсков, птерозавры и динозавры из класса пресмыкающихся. Очень много вымерло планктонных фораминифер, известкового растительного планктона, морских двустворчатых моллюсков, морских ежей, акул, крокодилов - от 20 до 75% семейств в каждой группе и, как правило, более половины родов. Напротив, в группах кремнежгутиковых водорослей, восьмилучевых кораллов, ракушковых и усоногих ракообразных, наутилоидей не пострадало ни одно семейство. Удивительно низким темпом вымирания характеризовались пресноводные брюхоногие моллюски: ни одного семейства и лишь 5% родов!Из экологических групп наибольшие потери (на уровне родов) были характерны для фитопланктона. Далее следует зоопланктон, морской бентос, активно плавающие морские животные (головоногие, рыбы, пресмыкающиеся), а меньше всего пострадали пресноводные и наземные животные."Великое мезозойское вымирание" было не первым и не самым страшным в истории Земли. Американские палеонтологи Дэвид Рауп и Джон Сепкоски установили, что самые катастрофические события произошли на границе пермского и триасового периодов - границе палеозойской и мезозойской эры, 248 млн лет назад: тогда исчезло свыше половины всех семейств - втрое больше, чем в Маастрихте. Вымирания того же масштаба, что и в Маастрихте, случалось еще три раза: в конце ордовикского, девонского и.триасового периодов (соответственно 440, 360 и 208 млн лет назад). Меньшего масштаба событий было намного больше.Но вернемся к мелу. Почему этот период так называется? Потому, что именно в мелу, особенно во второй его половине, когда происходила общая трансгрессия моря (наступление на сушу) и сильно увеличивалась площадь теплых мелководных морей, отлагались огромные массы писчего мела. Именно им сложены меловые горы, например, в районе Белгорода. Каждому школьнику известно, что писчий мел состоит из остатков известкового планктона: ультрамикроскопических жгутиковых водорослей кокколитофорид и микроскопических простейших животных фораминифер. Именно мельчайший фито- и зоопланктон сильнее всего пострадали от маастрихтской катастрофы (если, конечно, оставить в стороне тех, кто исчез полностью): вымерло 42% семейств и 80% родов известкового фитопланктона, 75% семейств и 91% родов планктонных фораминифер. Их разнообразие не восстановилось даже на протяжении последующих 25 - 30 млн лет. Но эти цифры не дают представления о фактических размерах катастрофы. Вымерли не просто "какие-то", а массовые роды и семейства. К тому же именно на границе мела и палеогена произошло резкое усиление горообразовательного процесса. Трансгрессия сменилась глубокой регрессией - отступлением моря. Мелководные моря осушились, их фауна и флора погибли.Известковые планктонные организмы поставляли на дно морей и океанов громадные массы карбоната кальция - тот самый писчий мел. Кальций в океан приносили в основном реки, углекислоту - вулканы. В периоды активного горообразования вулканическая деятельность была очень сильной, выделялись гигантские количества углекислоты. Что же произошло, когда известковый планктон вымер и связывать углекислый газ оказалось почти некому?События конца мелового периода прослежены сейчас достаточно детально. Во-первых, пограничные отложения Маастрихта и дания (граница мела и палеогена, мезозоя и кайнозоя) выходят на поверхность во многих районах мира, например, у нас на Мангышлаке. Во-вторых, известковый планктон прекрасно сохраняется в отложениях океанического дна, и соответствующие слои вскрыты буровыми колонками. Установлено, что переход от богатых карбонатом кальция отложений самого верхнего мела к относительно бедным слоям нижнего палеогена был очень резким и, следовательно, очень быстрым в геологическом масштабе времени. Самая граница мела и палеогена отбивается тонким слоем почти безжизненной глины - след катастрофически быстрого и исключительно сильного (более чем на 90%) падения биологической продуктивности Мирового океана. Почти полное прекращение биологической фиксации углекислоты и отложения карбоната привело к накоплению огромной массы углекислого газа в атмосфере. А что означает его избыток в атмосфере? Это - повышение температуры, парниковый эффект. Показано, что на протяжении каких-нибудь 50 тыс. лет содержание СO2 в атмосфере повысилось в 2-4 раза, а средняя температура воды поверхностного слоя Мирового океана увеличилась на 2°, а возможно, что и на 10°С. Это - громадное повышение. Если же добавить происходившее одновременно поднятие материков, высыхание мелководных морей, прогрессирующее иссушение климата - всего этого окажется достаточно, чтобы погубить многих наземных животных и растения. Но, судя по тем же отложениям, за 350 тыс. лет биологическая продуктивность океана постепенно пришла в норму, содержание диоксида углерода в атмосфере существенно понизилось, и на Земле стало даже холоднее, чем в конце мела. Так что катастрофа оказалась отнюдь не всеобщей.
А это значит, что и причина вымирания разных групп органического мира тоже была не единой всеобщей, а для каждой группы - своя, особенная.
Живые субмарины древних морей
Теперь пора заняться аммонитами. Эти головоногие моллюски с наружной раковиной, закрученной в бараний рог (Амон - древнеегипетский бог, изображался с головой барана, отсюда и название), - предмет особой любви и интереса палеонтологов. Существовали они добрую треть миллиарда лет, с начала девона до конца мела (395 – 65 млн лет назад). За это время сменилось семь отрядов, свыше 1700 родов. Четырежды за свою историю аммониты почти полностью вымирали, но потом снова расцветали пышным цветом, пока не наступил Маастрихт. Быстрая смена семейств и родов делает аммонитов ценнейшими руководящими ископаемыми, незаменимыми маркерами геологических подразделений, вернейшими помощниками в стратиграфических исследованиях. Вот причина особой любви к ним палеонтологов.Раковина аммонитов разделена перегородками - септами - на множество обособленных камер, сооружаемых последовательно, одна за другой. Все камеры соединены тонкой сплошной трубкой - сифоном, в последней по времени формирования камере живет сам моллюск. Собственно говоря, так же устроены и раковины наутилоидей, включая дожившего до наших дней их последнего представителя - наутилуса. Но между аммонитами и наутилоидеями есть одно важнейшее различие: край септы, линия, по которой она прирастает изнутри к раковине, у наутилоидей прямой, а у аммонитов чрезвычайно сложно изогнут. Это приспособление давало аммонитам возможность существенно облегчить раковину, сделать ее стенки намного тоньше при сохранении той же прочности (гофрированный стальной лист гораздо прочнее гладкого одинаковой толщины).Главная функция раковины головоногих - служить регулятором плавучести. Для этого и нужен сифон - микропористая трубка, в которой проходит тяж живой ткани с мощными кровеносными сосудами. Через клеточные мембраны сифона из заполняющей камеры жидкости (она практически неотличима по своему составу от морской воды) выкачиваются в кровь с помощью Na-K-АТФазы одновалентные ионы натрия и хлора. Они не могут вернуться в камерную жидкость, так как мембрана без помощи фермента пропускает только нейтральные молекулы. Кровь становится солонее, а опресненная вода, стремясь ее разбавить, переходит по законам осмоса из камер в сифон и далее в кровеносные сосуды, откуда удаляется почками. В камерах остается лишь то количество жидкости, которое необходимо для балласта, для поддержания нейтральной плавучести. Когда равновесие установится, моллюск прекращает перекачивание. Если затем ему понадобится подвсплыть, он откачает еще немного ионов, а за ними и опресненной воды, вес животного в воде облегчится. Если необходимо погрузиться - некоторое количество ионов с помощью фермента перекачивается из крови внутрь камер, за ними поступает вода, вес тела увеличивается. Словом, тот же самый принцип, что у подводной лодки. Некоторое неудобство состоит в том, что в самых старых, первых по времени формирования камерах живая ткань сифона отмирает, и сифон уже не может регулировать в них количество жидкости. Этот мертвый объем вынуждает опустошать функционирующие камеры насухо, что затрудняет и, главное, замедляет работу механизма регуляции плавучести. Современные наутилусы живут на глубинах до 700 – 750 м, т.е. их раковина должна выдерживать внешнее гидростатическое давление до 70 – 75 атмосфер. Ясно, что для этого она должна быть прочной и достаточно тяжелой. Наутилус способен, как уже отмечалось, компенсировать увеличение веса раковины по мере ее роста или уменьшение ее веса, если кто-то откусит ее кусок (не обязательно хищник: самцы наутилусов очень драчливы и кусачи). Но он не может регулировать вес так быстро, чтобы менять плавучесть хотя бы дважды в сутки. Он имеет постоянную нейтральную плавучесть, а миграции вверх (ночью) и вниз (днем) осуществляет с помощью мышечных усилий. Изогнутые края септ аммонитов и иное, чем у наутилусов, строение тела (длинное, червеобразное, оно занимало не треть последнего оборота, как у наутилуса, а до 1,5 - 2 полных оборотов) позволяли аммонитам жить на тех же глубинах, что и наутилусы, но при этом иметь более легкую раковину и более эффективно работающий сифон. Скорее всего, они могли менять плавучесть быстро. У многих аммонитов были мощные челюсти, и, вероятно, как и наутилусы, они кормились у дна, а затем поднимались в толщу воды, чтобы спастись от донных хищников. Большинство аммонитов были довольно плохими пловцами, но в среднем плавали получше наутилусов.
Так почему же они вымерли?
Вплоть до самого конца мела аммониты были представлены тремя отрядами. Однако на протяжении доброй половины мелового периода их разнообразие постепенно уменьшалось. Если 95 млн лет назад существовало 22 семейства аммонитов, то через 7 млн лет их число уменьшилось до 16, к началу Маастрихта осталось уже 11, а к его концу все они вымерли. Число родов также прогрессивно сокращалось. Так что аммониты погибли отнюдь не в "расцвете сил". Вероятно, причина их вымирания заключалась в том, что к концу мела началась бурная эволюция костистых рыб. Правда, это была только прелюдия к их фантастическому расцвету в начале третичного периода, в палеогене, но и этого было достаточно, чтобы подорвать процветание аммонитов. Будучи малоподвижными, они никак не могли противостоять быстро плавающим рыбам, хотя и старались: на протяжении мела увеличивалась доля аммонитов с хорошо обтекаемыми раковинами. Но вряд ли расцвет рыб мог стать непосредственной причиной гибели этих моллюсков. Во-первых, аммонитами питались многочисленные хищные пресмыкающиеся, в том числе такие страшные обжоры, как гигантские мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры, морские крокодилы (хотя не всех же аммонитов они съели!). Во-вторых, наутилоидеи были еще медлительнее и неуклюжее, чем аммониты, но не только не вымерли в конце мела, а даже испытали расцвет в палеогене, одновременно с костистыми рыбами.Пожалуй, самая интересная особенность эволюции аммонитов в меловой период - обилие так называемых гетероморфных аммонитов. Гетероморфы имели необычную форму раковины (само слово "гетероморфы" означает - "имеющие разнообразную форму"). Их раковины выглядят так странно и причудливо, что одно время их считали какими-то генетическими выродками. Среди огромного и удивительного разнообразия гетероморф есть раковины в виде конуса, как у улиток, в виде крючка, клубка, червяка, даже прямой иглы. Палеонтологам гетероморфы почти не были известны ранее мелового периода. В самом начале мела они составляли менее 10% видов аммонитов, в самом конце - уже больше двух третей. Совершенно непонятно, каков биологический смысл развертывания стройной спирали раковины - ведь обтекаемость при этом ухудшалась настолько, что об активном плавании речи не могло идти. Особенно непонятно существование форм с U-образным (крючковидным) изгибом жилой камеры, а такую раковину имело большинство гетероморф (13 из 23 известных их типов). Как они могли питаться? Центр плавучести, помещавшийся в завитке, был намного выше центра тяжести, находившегося в жилой камере. Иными словами, эти аммониты были устойчивее ваньки-встаньки. Они никак не могли лечь на бок и достать ртом до дна, чтобы собирать донных животных, а поднявшись до поверхности воды, не могли слизывать что-нибудь с поверхностной пленки. Они могли лишь висеть в толще воды, медленно перемещаясь вверх и вниз, но не по горизонтали. Любым, даже самым малоподвижным рачкам или рыбкам с легкостью удавалось от них удрать. То же самое относится к аммонитам с раковиной, напоминающей червя или искривленную макаронину, - они были способны лишь неподвижно лежать на дне или висеть в толще воды.На вопрос, как и чем питались гетероморфные аммониты, палеонтологи до сих пор не дали ответа. То, что будет сказано ниже, лишь моя гипотеза. Но она, как мне кажется, дает разумное объяснение этой загадке, а заодно и тому, отчего гетероморфы стали столь многочисленными именно во второй половине мела и почему вымерли в Маастрихте. Гипотеза состоит вот в чем: гетероморфные аммониты питались известковым планктоном, ловя его слизью!Питание с помощью слизи давно известно у донных брюхоногих моллюсков. Оно характерно для нескольких групп, но в особенности - для верметид (Vermetidae). Это тропические и субтропические моллюски, живущие в основном на коралловых рифах. Их раковина - развернутая или скрученная в клубок трубка - прочно прицементирована ко дну; моллюск занимает только ближайшую к устью часть раковины. Примерно такую же, но не прикрепленную ко дну раковину имели некоторые гетероморфные аммониты.У верметид особая железа вырабатывает большое количество слизи, из которой моллюск делает своеобразную сеть - переплетение липких и эластичных тяжей - и накидывает ее на поверхность коралла перед собой. На слизь налипает множество мелких планктонных организмов, остатков отмерших животных и растений, микроскопических водорослей. Прождав какое-то время, моллюск втягивает сеть со всей налипшей на нее "грязью" в рот, а затем делает новую сеть и, вытянувшись из раковины насколько возможно, раскладывает ее перед собой на коралле. Вот так и живут верметиды. И, судя по тому, как много их почти на каждом коралловом рифе, - процветают.Аналогичный способ питания был недавно обнаружен и у некоторых планктонных крылоногих моллюсков, а именно у глебы (Gleba) и короллы (Corolla). Открыл его американский гидробиолог Рональд Гилмер. Он наблюдал этих моллюсков, опускаясь с аквалангом в открытом океане в районе Багамских о-вов. Глебы и короллы - очень хрупкие и нежные создания. У них овальное тело с тонкой необызвествленной раковинкой, лежащей под кожей, и два крупных мускулистых "крыла" (выросты ноги). Про образ жизни этих созданий раньше почти ничего не было известно, даже их строение было плохо изучено, потому что, попав в сеть, они сразу превращались в бесформенный комок.